Репаративная регенерация возникает, когда в организме происходит повреждение и гибель клеток и тканей. Репаративная регенерация широко распространена, но способность к ней выражена неодинаково у различных животных. Есть организмы, у которых регенерационные способности настолько велики, что из части тела или даже из отдельных клеток развивается целый организм (т. е. имеет место соматический эмбриогенез).
Репаративная, или восстановительная, регенерация может быть типичной (гомоморфоз) и атипичной (гетероморфоз). При гомоморфозе восстанавливается такой же орган, как и утраченный. При гетероморфозе восстановленные органы отличаются от типичных. Изучение гетероморфоза важно для выяснения факторов, влияющих на регенерацию, что необходимо для управления процессом восстановления утраченных органов.
Восстановление утраченных органов осуществляется путем эпиморфоза, морфаллаксиса и эндоморфоза.
Эпиморфоз — отрастание утраченного органа от раневой поверхности. Процесс регенерации при этом начинается с рассасывания тканей, прилегающих к ране, и интенсивного размножения клеток, из которых образуется регенерационный зачаток. Дальнейшее размножение клеток приводит к увеличению зачатка, а дифференцировка клеток — к формированию органа.
|
|
К эпиморфозу примыкает рубцевание, при котором происходит закрытие ран, но без восстановления утраченного органа.
Морфаллаксис влечет за собой перегруппировку оставшейся части организма. Эта форма регенерации нередко связана с дальнейшим значительным разрастанием оставшейся части и завершается образованием из этого материала целого организма или органа. Новая особь (или восстановленный орган) сначала оказывается меньше исходной и равна лишь взятому фрагменту, но в дальнейшем увеличивается.
Регенерация, происходящая внутри органа, получила название эндоморфэза, или регенерационной гипертрофии. Эндоморфоз, как показывает его название,— восстановление, идущее внутри органа. При этом восстанавливается не форма, а масса органа. Регенерация по типу эндоморфоза начинается с заживления раны, а затем происходит увеличение оставшейся части органа за счет размножения клеток и их гипертрофии. Отрастания от раневой поверхности не происходит, поэтому восстановившийся в размерах орган сохраняет форму культи. Так протекает, например, регенерация печени у млекопитающих.
Проявление регенерации в филогенезе. Физиологическая регенерация представляет собой процесс, свойственный всем живым организмам.
Масштабы и способы репаративной регенерации существенно варьируют у представителей групп животных, различающихся систематическим положением (рис. 104). В ходе эволюции отдельных групп организмов повышалась роль одних способов регенерации на фоне снижения роли других. Изменялись и масштабы регенерации. Так, амфибии обладают большей способностью к восстановлению типичной структуры органов, чем круглоротые. У губок, кишечнополостных и червей регенерация нередко осуществляется в полном объеме — из части восстанавливается целый организм. Ряд биологов выделяют это явление всамостоятельное и называют соматическим эмбриогенезом, рассматривая его как вариант вегетативного размножения. У червя планарии, например, целый организм восстанавливается из 1/10 части исходного, а у гидры —из 1/200.
|
|
У членистоногих и моллюсков наблюдается регенерация отдельных органов. Низшие представители хордовых способны восстанавливать целый организм из его части (асцидии). Позвоночные в целом имеют суженный масштаб регенерации путем эпиморфоза. Правда, представители амфибий и рептилий могут восстанавливать отдельные органы, например конечности, хвост. Птицы и млекопитающие восстанавливают кожу, кости, мышцы, внутренние органы. Восстановление способом регенерационной гипертрофии, например, позволяет компенсировать потерю 4/5 печени.
Регенерация – это восстановление структурных элементов ткани взамен погибших. Это восстановление как структуры, так и функции. К факторам, влияющим на ход регенерации, относятся: общие (возраст, интенсивность обменных процессов, состояние кроветворной и иммунной систем и др.) и местные (состояние сосудов, нейротрофики, лимфообращения, структурно-функциональные особенности органов и тканей, объем повреждения)
Механизмы регуляции регенерации:
1) гуморальные факторы – кейлоны, которые представляют собой гликопротеины и их вырабатывают зрелые неповрежденные клетки (эпителиальные, клетки крови и т. д.). Эти вещества выбрасываются в кровь и сдерживают пролиферацию, повышают синтез ДНК и снижают митотическую активность. Антикейлоны (мезенхимальный фактор) вырабатываются в соединительной ткани (содержат белки и сиаловые кислоты);
2) гормональные факторы:
а) соматотропный гормон гипофиза стимулирует пролиферацию и активную регенерацию;
б) минералокортикоиды стимулируют, а глюкокортикостероиды сдерживают воздействие на регенерацию;
в) гормоны щитовидной железы стимулируют процесс регенерации;
3) иммунные факторы – лимфоциты выполняют информационную роль, Т-лимфоциты стимулируют эффект заживления, а В-лимфоциты угнетают;
4) нервные механизмы регуляции прежде всего связаны с трофической функцией нервной системы;
5) функциональные механизмы – с функциональным запасом органа и (или) ткани.