Термин «надмембранный комплекс», или гликокаликс (греч. glycos — сладкий и лат. calyx — кожица; «гликозилированный покров») обычно используется по отношению к ядерным организмам, точнее, по отношению к животным, а также по отношению тем протистам и грибам, которые не имеют клеточной стенки. Однако этот термин можно применять и как общецитологический, когда поверхностная мембрана эукариотной или прокариотной клетки сообщается с экзоплазматическимкомпартментом или прямо с окружающей средой.
Надмембранные комплексы содержат гидрофобный якорный домен, который участвует в образовании мембранного матрикса, и гидрофильный домен, находящийся на экзоплазматической поверхности мембраны.
У эукариотов надмембранные комплексы являются частью СМ и представлены гликозилированными белками, а также липогликанами с короткой боковой цепью. Они отвечают в основном за сигнальную рецепцию и рецептор-обусловленный везикулярный транспорт.
В отличие от эукариотов, у прокариотов локализация надмембранных комплексов определяется морфотипом — в грамотрицательных клетках они находятся в ОМ, а в клетках, относящихся к грамположительному морфотипу или к археотномуморфотипу — в СМ.
|
|
Надмембранные комплексы бактерий, обладающих грамотрицательным морфотипом, представлены ЛПС или негликозилированными липопротеинами.
В свою очередь, у бактерий, обладающих грамположительным морфотипом, и у архей надмембранные комплексы представлены:
— мембранными тейхоевыми кислотами;
— липополисахаридами, липогликанами или липоманнанами;
— негликозилированными липопротеинами и гликопротеинами.
Как и у эукариотов, важнейшей функцией надмембранного комплекса прокариотов является поверхностная рецепция. Ее специфичность зависит от структуры полигликозидного или полипептидного домена, выставленного на экзоплазматическую поверхность СМ.
Кроме того, у лишенных клеточной стенки архей (p.Thermoplasma) надмембранный комплекс выполняет не свойственную ему механическую роль. Он придает СМ повышенную прочность, что необходимо для сохранения физической целостности клетки в гипотонической среде, а также дает опору базальному телу вращающегося жгутика.
Устойчивость бактерий к антибиотикам: полирезистентность
Полирезистентность (множественная устойчивость бактерий к антибиотикам) распространяется все шире и представляет все большую опасность. Она возникает двумя путями.
Во-первых, бактерии могут приобретать несколько не связанных между собой генов, каждый из которых обусловливает устойчивость к какому-либо препарату. В районах, где широко применяются антибиотики, полирезистентность возникает путем нескольких повторяющихся циклов "перенос генов - отбор устойчивых особей". Это характерно для больничных штаммов грамотрицательных бактерий, стафилококков, энтерококков и внебольничных штаммов сальмонелл, гонококков и пневмококков. Большинство устойчивых штаммов пневмококков, распространенных в США, завезено из других стран.
|
|
Во-вторых, устойчивость к ряду неродственных препаратов может возникать в результате мутации одного гена или генного комплекса. Так, у грамотрицательных бактерий мутации, обусловливающие изменения поринов и избирательное снижение проницаемости наружной мембраны, сообщают устойчивость к бета-лактамным антибиотикам,фторхинолонам, тетрациклинам, хлорамфениколу и триметоприму.
Уже выделены штаммы, устойчивые ко всем известным антибактериальным препаратам.
Устойчивость к фагоцитам
Наличие капсулы обеспечивает устойчивость бактерий к фагоцитозу и тем самым повышает их болезнетворную активность.