Межклеточные взаимодействия — это взаимодействия клеток друг с другом.Могут быть как дистантными, на расстоянии, так и контактными. Дистантные взаимодействия осуществляются при помощи растворимых веществ, секретируемых клетками в окружающую их среду и воздействующих на другие клетки. Эти вещества называются медиаторами, или посредниками. В качестве медиаторов могут выступать гормоны, биогенные амины, антитела и многие другие биологически активные вещества, эти вещества воздействуют на репепторный аппарат клеток, с которыми взаимодействует выделившая медиатор клетка. Следовательно, дистантные межклеточные взаимодействия опосредуют действие на клетки гормонов, имеют место при иммунном ответе, эмбриональном развитии (эмбриональная индукция,см. эмбриологию) и при многих других важных клеточных реакциях.
Кроме того, в многоклеточном организме все клетки связаны между собой при помощи межклеточных контактов (контактные межклеточные взаимодействия). Контактные взаимодействия состоят из нескольких фаз и включают как начальный этап дистантные взаимодействия:
1. Узнавание одной клеткой другой клетки (может быть дистантным при посредстве медиаторов и контактным при посредстве рецепторов).
2. Установление между клетками непрочных связей.
3. Формирование устойчивых межклеточных контактов. Вторая и третья фазы осуществляются при помощи молекул клеточной адгезии.
Все межклеточные контакты делятся на три основных типа (рис. 3.15, 3.16):
1. Адгезионные контакты,которые механически соединяют клетки между собой. Основной тип адгезионных контактов — десмосомы. Бывают трех типов:
— точечные десмосомы (пятно десмосомы). Они скрепляют клетки в отдельных местах. При этом с внутренней стороны клеточных мембран двух
клеток находится электрошюплотная пластинка, связанная с сетью кератиновых микрофиламент. Эти филаменты заканчиваются в пластинке или проходят мдоль ее поверхности. Прилегающие друг к другу пластинки двух клеток соединены через межклеточное пространство волокнами из белка неизвестной природы. В межклеточном пространстве есть электронноплотный материал;
— опоясывающие десмосомы (зоны десмосомы). Они идут вблизи апи-кального конца клеток по их периметру в виде полосы. Эта полоса состоит из пучков актиновых филаментов, локализующихся со стороны цитоплазмы. В межклеточном пространстве есть электронноплотный материал;
— полудесмосомы. Представляют собой как бы половинку точечной десмосомы. Прикрепляют эпителиальные клетки к базальной мембране.
В функционировании адгезионных контактов важную роль играют адгезионные молекулы, такие, как Е-кадгерин, дссмоколлины, десмоглеины и др. |
2. Плотные контакты.Это разновидность замыкающих контактов. Данный тип контактов не только механически связывает клетки друг с другом, но и препятствует прохождению между ними молекул. В плотных контактах клеточные мембраны подходят друг к другу на расстояние до 5 нм и связываются друг с другом при помощи специальных белков.
3. Проводящие контакты.В этих контактах может осуществляться передача малых молекул из одной клетки в другую. При этом мембраны двух клеток подходят друг к другу на расстояние до 3 нм и образуют каналы — коннексоны. Через коннексоны между клетками осуществляется свободный обмен низкомолекулярными веществами (электролитами, витаминами, нуклеотидами, АТФ, сахарами, аминокислотами и др.). Таким образом, этот тип контактов играет важную роль не только в механической, но и в химической коммуникации клеток. Пример таких контактов — щелевые контакты: нексусымежду мышечными клетками в гладкой и сердечной мускулатуре. При этом возбуждение передается с одной клетки на другую. Второй пример — синапсы — контакты между нервными клетками.
Кроме этих основных видов межклеточных контактов, выделяют также интердигитации — или межпальцевые соединения, когда цитоплазма с покрывающей ее цитолеммои одной клетки в виде пальца вклинивается в цитоплазму другой клетки и наоборот. Интердигитации резко увеличивают прочность межклеточных соединений, а кроме того, увеличивают площадь межклеточных взаимодействий, благодаря чему возрастает межклеточный обмен метаболитами.