Эволюция черепа позвоночных

Развитие головного мозга и связанных с ним сложно устроенных органов чувств требовало образования защитных скелет­ных образований. Эту функцию выполняет мозговой или осевой череп. С другой стороны, при переходе к активному питанию подвижными пище­выми объектами должен был сопровождаться образованием органов активного захвата и переработки пищи. Это обеспечено формирова­нием висцерального скелета; у водных позвоночных он служит и опорой жабр. Висцеральный и мозговой череп у всех позвоночных животных, кроме круглоротых, объединяется в единый комплекс – череп, подразделяемый на мозговой и висцеральный отделы.

Мозговой череп закладывается под головным мозгом в виде двух-трех пар хряшей. По бокам переднего конца хорды образуются парахордалии (слившиеся зачатки верхних дуг передних позвонков), а впереди них – маленькие боковые хрящи (развиваются не всегда) и крупные трабекулы. Одновременно, но независимо от этих зачатков возникают хрящевые капсулы органов чувств: обонятельные, слуховые и склера глазных яблок, Парахордалии, трабекулы и боковые хрящи_, разрастаясь, слипаются друг с другом, и начинают обрастать головной мозг с боков. К этой хрящевой основе спереди прирастают обонятель­ные капсулы, а по бокам сзади – слуховые капсулы. Между ними на боковых поверхностях черепа образуются углубления – глазницы, в которых размещаются глаза. Такая стадия развития мозгового черепа, еще лишенного крыши, присуща круглоротым. У остальных позвоночных еще на личиночной или зародышевой ста­дии разросшийся хрящ образует и крышу черепа, в которой обычно остаются небольшие отверстия – фонтанели, затянутые сое­динительнотканными перепонками. У низших костных рыб мозговой череп остается хрящевым, а поверх него образуется панцирь из покровных (кожных) костей. У остальных групп костных рыб в первичном хрящевом мозго­вом черепе возникают окостенения, завер­шающиеся образованием так называемых первичных, или хрящевых, костей. Одновре­менно покровные кости погружаются под кожу и вступают и соединение с хряще­выми костями. У кос­тистых рыб мозговой череп состоит из большого числа хрящевых и покровных костей; хрящ сохраняется только в области обо­нятельных и слуховых капсул и глазниц. У современных амфибии в мозговом черепе остаются значительные участки хряща и развивается относительно небольшое число хрящевых и покровных костей. У рептилий, птиц и млекопитающих мозговой череп во взрослом состоянии образован лишь костями (хрящевыми и покров­ными).

Различaют два основных типа мозгового (осевого) черепа: платибазальный – с широким основанием; между его глазницами распо­ложена мозговая полость черепа – свойствен многим груп­пам рыб, амфибий, части рептилий; тропибазальный – с узким основанием; стенки глазниц сближены и разделены лишь топкой меж­глазничной перегородкой; мозговая полость расположена позади глазниц.

Висцеральный отдел черепа развивается независимо от мозгового черепа в висцеральных (жаберных) дуг, лежащих в перегородках между жаберными щелями. У круглоротых эти зачатки преобразуются в сложную хрящевую жаберную коробку (окружает область жаберных мешков), в околосердечный хрящ и в хрящи, поддерживающие мускулатуру языка и ротовой воронки. Третья висцеральная дуга, которую называют челюст­ной, расчленяется на два отдела, образуя собственно челюсти: верхний элемент называют небно-квадратным хрящом, нижний – меккелевым хрящом. Эти элементы выполняют функ­цию челюстей только у низших рыб. У выс­ших рыб они окостеневают и лишь частично участвуют в удержании добычи; основная функция захвата добычи переходит к вторич­ным челюстям, т.е. к покровным, по проис­хождению, костям: верхнечелюстной и предчелюстной – в верхней челюсти; зубной – в нижней челюсти. Вторичные челюсти связаны с костями, возникшими в результате окостенения первичных хрящевых челюстей.

Следующая висцеральная дуга, подъязычная, обычно состоит из двух крупных парных хрящевых элементов: гиомандибулярного, или подвеска, и гиоида, или подъязычного. Гиоиды правой и левой сторон соединяются друг с другом при помощи небольшого непарного элемента – копулы; у высших рыб подъязычная дуга окостеневает. Остальные дуги служат опорой жабр (жаберные дуги) и обычно состоят из четырех подвижно сочлененных друг с другом парных элементов; правая и левая половина каждой дуги соединяется друг с другом на брюшной стороне при помощи непарного элемента. У примитивных рыб число дуг может достигать 7 пар, у большинства хрящевых рыб – 5 пар хрящевых жаберных дуг, у костистых рыб часто их 4 пары и они окостеневают. За счет покровных костей у костных рыб формируется скелет жаберной крышки, тоже относящийся к висцеральному черепу.

Различают несколько типов прикрепления челюстного аппарата к мозговому черепу, Протостилия – челюстная и подъязычная дуги независимо друг от друга связками подвешивались к мозговому че­репу. Этот исходный тип черепа был свойствен примитивным челюстноротым. Гиостилия – верхний конец гиомандибулярного отдела подъязычной дуги прикрепляется к слу­ховому отделу мозгового черепа и служит подвеском для челюстной дуги (многие группы рыб, в том числе большинство хрящевых и все костистые рыбы). Амфистилия – верхний элемент челюстной дуги соединяется с мозговым черепом при помощи одного-двух специаль­ных отростков и, кроме этого, как и при гиостилии, задние концы обоих челюстных элементов прочно связаны с нижним концом гиомандибулярного элемента (некоторые примитивные и современные акулы, костные ганоиды). Аутостилия – верхний элемент челюстной дуги соединяется или срастается с мозговым черепом гиомандибулярный элемент подъязычной дуги в прикреплении челюстей не участвует, и подъязычная дуга в большей или меньшей степени подвергается редукции (двоякодышащие рыбы, земноводные и все другие наземные позвоночные).

С переходом к воздушному дыханию висцеральный скелет видоизменяется. В ряду земноводные – млекопитающие происходит усиление вторичных челюстей, а развитие аутостилии приводит к редукции подъязычной дуги: нижний ее элемент вместе с редуцирующими жаберными дугами участвует в образовании подъязычного аппарата и скелета гортани, а верхний элемент – гиомандиобулярный, или подвесок, – превращается в косточку среднего уха – стремечко. Скелет жаберной крышки полностью редуцируется.