Эволюция органов чувств позвоночных

Развитие и дифференцировка центральной нерв­ной системы сопровождались возникновением и совершенствованием органов чувств –зрения, слуха и равновесия, обоняния, вкуса, восприятия движения воды (органы боковой линии водных позво­ночных). Это улучшало возможности ориентации в пространстве, необходимость которой росла по мере увеличения подвижности живот­ных.

Схема строения глаза едина во всех классах позвоночных животных. Отличия сводятся к ча­стным деталям строения и связанных с ним об­разований — век, глазных желез. У хрящевых, к примеру, глаза устроены на ближнюю ориентацию и черно-белое зрение, у костных наоборот же. У амфибий появляются подвижные веки (приспособление к суше от высыхания и загрязнения) и третье веко, более совершенная аккомодация. У рептилий есть мигательная перепонка, а у змей и некоторых ящериц веки срастаются. Теперь хрусталик не только перемещается, но и меняется его кривизна. У птиц аккомодация достигается совершенства.

Органы зрения позвоночных животных представлены парными глазами более или менее шаровидной формы, лежащими в орбитах — впадинах черепа. Слой плотной соединительной ткани или хряша образует наружную оболочку глаза – склеру. На перед­ней поверхности глаза (перед зрачком) склера переходит в тонкую прозрачную роговицу, покрытую прозрачным эпителием. Изнутри к склере прилегает сосудистая оболочка, обильно снабженная кровеносными сосудами, за ко­торой следует темная пигмент­ная оболочка. На границе меж­ду склерой и роговицей края сосудистой и пигментной оболо­чек образуют кольцевую склад­ку — радужину, ограничивающую отверстие – зра­чок, который может расширяться благодаря мышечным волокнам. Ресничное тело участвует в аккомодации глаза, изменяя форму хрусталика, и, участи наземных позвоночных, перемещая его по отношению к сетчатке. За зрачком лежит круглое или сплюснутое в двояковыпуклую линзу прозрачное тело – хрусталик. Внутренний слой стенки глаза – сетчатка – тесно примыкает к пигментной оболочке. Она сложно устроена и состоит из светочувствительных (рецепторных), нервных и опорных клеток. К пигментному слою примыкает слой фоторецепторов, наружные членики которых имеют вид палочек или колбочек и содержат светочувствительный пигмент. Ганглиозные клетки дают длинные нервные волокна (аксоны), образующие внутренний слой сетчатки и далее составляющие зритель­ный нерв. В месте выхода зрительного нерва светочувствительный слой сетчатки редуцируется и этот участок называют «слепым пят­ном». В центре сетчатки обычно располагается область повышенной оптической чувствительности — желтое пятно. Внутренняя полость глазного бо­кала (яблока) заполнена прозрачным студенистым стекловидным телом. Вокруг глаза развивается складка кожи, которая у наземных позвоночных, начи­ная с амфибий, превращается в подвижное верхнее и нижнее веки. У многих позвоночных развивается еще тонкое полупрозрачное третье веко — мигательная перепонка. В области век развиваются железы, секрет которых смачивает роговицу, предохраняя ее от высыхания.

Указы­вается на существование у круглоротых добавоч­ных светочувствительных органов: париетального (теменного) и пинеального (эпифиз). У части рыб, некоторых амфибий и пресмыкающихся имеется теменной орган, принимающий глазоподобное строение.

Органы слуха анатомически связаны с органами равновесия у позвоночных животных они всегда парные (правое и левое «ухо»). У водных позвоночных такой комплексный орган образован капсулами внутреннего уха. Слу­ховой пузырек перехватом разделяется на два отдела: из верхнего формируется овальный мешочек и соединенные с ним три полукруж­ных капала, лежащие в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, – opган равновесия (вестибулярный аппарат); нижний отдел превращается в круглый мешочек. У высших позвоночных, образующий спирально завитой канал (улитку) – орган слуха.

Слуховую функцию у рыб несут чувствующие поля полого выроста круглого мешочка. У наземных позвоночных его размеры заметно увеличиваются, и в образовавшейся таким путем улитке (обособляется у рептилий) происходит усложнение воспринимающего аппарата за счет разрастания чувствующих клеток и добавочных мембран. Наряду с усложнением воспринимающего аппарата внутреннего уха у назем­ных позвоночных образуется среднее ухо, снабженное барабанной перепонкой и слуховыми косточками (окончательно 3 появляется у млекопитающих), а затем формируется и наружное ухо (хорошо развито у млекопитающих). Эти преобразования обеспечивают возможность слуха в воздушной среде, отличающейся более слабой звукопроводимостью. Часть ушного лабиринта, функционирующая в качестве органа равновесия (овальный мешочек, полукружные каналы), у всех позвоночных сохраняется примерно на одном уровне развития; лишь у круглоротых он, видимо, вторично упрощен.

У водных позвоночных имеются специальные сейсмосенсорные кожные органы боковой линии. Они служат преимущественно для восприятия слабых колебаний и токов воды. У круглоротых и живу­щих в воде амфибий эти органы представляют собой лежащие на поверзночти или в мелких ямках утолщения небольших участков эктодермы, в которых среди опорных клеток лежат грушевидные чувствующие клетки: их выдающиеся над поверхностью части снабжены щетинками (жгутиками), а основания оплетены концевыми окончаниями боковой ветви блуждающего нерва.
У рыб в толще кожи образуются каналы, открывающиеся
наружу специальными отверстиями. У рыб встречаются и отдель­ные органы боковой линии, лежащие на поверхности ко­жи. Улавливая органами боковой линии слабые токи воды, водные позвоночные могут ориентироваться в течениях, а воспринимая волны, идущие от плывущих животных или отраженные волны собствен­ного перемещения, могут об­наруживать приближение хищника или добычи, плыть, не натыкаясь в темноте на подводные предметы. У наземных позво­ночных орган боковой линии исчезает (исключение личинка амфибии).

Орган обоняния развивается как утолщение эктодермы, которое затем погружается в кожу, образуя обонятельный мешок, открываю­щийся наружу отверстием – ноздрей. Эпителий обонятельного мешка состоит из опорных и удлиненных чувствующих клеток. Выходящие на поверхность эпителия концы чувствующих клеток несут пучок волосков, а проксимальные концы их соединяются с волокнами обо­нятельного нерва. У круглоротых парные вначале обонятельные мешки срастаются в 1 мешок, открывающийся наружу одной нозд­рей. У остальных позвоночных органы обоняния парные. У некоторых рыб каждая ноздря разделяется кожистой перемычкой на дня отверстия – через одно вода поступает в обонятельный мешок, а через

второе выводится наружу. У двоякодышащих и кистеперых рыб полость обонятельного мешка через ноздрю открывается наружу, а через внутреннюю ноздрю или хоану сообщается с ротовой полостью. Переход к воздушному дыханию и выход на сушу сопровождался превращением обонятельного тракта в дыха­тельно-обонятельный: воздух через на­ружные ноздри проходит в обонятель­ный мешок и через хоаны поступает в ротовую полость, гортань и легкие. В связи с этим уже у амфибий обонятель­ный мешок начинает подразделяться на дыхательный, или респираторный, и обонятельный, или ольфакторный (выстлан чувствующим эпителием) отделы. В обонятельном отделе обычно появляются складки, увеличивающие его поверхность. Еще отчетли­вее дифференцировка у настоящих наземных позвоночных. У рептилий повышается чувствительность обоняния. Имеются углубления впереди хоан – якобсонов орган. Но у птиц обоняние развито слабо. Однако происходит разрастание носовых раковин. Особенно сложно строение обонятельного отдела у млекопитающих, у которых развиваются ажурные переплетения решетчатой кости, обра­зующей костные обонятельные раковины с очень большой общей поверхностью, выстланной обонятельным эпителием.

Органами вкуса у позвоночных служат вкусовые почки, представ­ляющие скопления чувствующих и опорных клеток. Основания чув­ствующих клеток оплетаются концевыми окончаниями нервов (лице­вого, а у млекопитающих еще и языкоглоточного). Вкусовые почки у рыб есть в пищеводе, глотке и ротовой полости, а также на губах, усиках, иногда на плавниках и других участках тела. У остальных позвоночных они сосредоточены в ротовой области (преимущественно на языке и иногда в начальной части глотки).

Восприятие тактильных, химических, электрических (электро­магнитных), температурных и других раздражений обеспечивается наличием свободных окончаний чувствующих нервов по всей поверх­ности кожи. В некоторых случаях они представляют специальные органы (электрорецепторы хрящевых рыб) или входят в состав системы органов боковой линии.