Эволюция выделительной системы хордовых

У бесчерепных выделительная система похожа на нефридиальную систему кольчатых червей. Над глоткой лежат около 100 пар нефридиев. Нефридий представляет собой короткую, сильно изогнутую трубку, отверстием открывающуюся в артериальную полость над вершиной жаберной щели. Почти вся трубка нефридия впадает в полость тела ­– целом. На этой части трубки имеются несколько отверстий ­– нефростом, каждое из которых замкнуто группой специальных клеток ­– соленоцитов. У асцидий на стенках кишечника располагаются мелкие вздутия – почечные пузырьки, где скапливаются кристаллы мочевой кислоты (на протяжении всей жизни она не удаляются). У некоторый видов происходит удаление аммиака. У ланцетника нефридии лежат в атриальной полости, азотистый продукт – аммиак.

С возрастанием уровня обмена веществ в ряду позвоночных животных шло совершенствование органов вы­деления; ими служат парные почки. У зародышей (личинок) позвоночных образуется головная почка или предпочка. Она представляет собрание нефридиальных канальцев, открываю­щихся мерцательными воронками (нефростомами) в полость тела. А другими концами – в собирательные канальцы, впадающие в вы­водной проток пронефроса, Около части нефростомов в стенках по­лости тела возникают грушевидные выросты из клубочков артериальных капилляров. Они выделяют плазму крови, со­держащую как продукты распада, так и полезные вещества. Образующиеся в головной части нефридиальных канальцев капсулообразные расширения охватывают такие клубочки сосудов, создавая боуменовы капсулы. Так образуется основной элемент почки позвоночных – мальпигиево тельце. Продукты распада попадают в почеч­ные канальцы пронефроса из целомической жидкости через нефростомы, а из крови – путем фильтрации через сосудистые клубочки.

Черты строения пронефрической почки сохранились в мезонефрической почке взрослых миног. Еще в зародышевом (личиночном) состоянии позади про­нефроса образуется первичная, или туловищная, почка. Часть почечных каналь­цев мезонефроса также имеют нефростомы (воронки) и мальпигиевы тельца, тогда как боль­шинство их теряет воронки, имея только хорошо развитые мальпигиевы тельца. Возвраще­ние в кровяное русло содержа­щихся в фильтрате мальпигиевых телец ценных веществ (воды, сахаров, витаминов и др.) про­изводится в выводных каналь­цах. У миног имеются мочеточники, впадающие в мочеполовой синус. Открывается он на вершине мочеполового сосочка.

Ко времени образования ме­зонефроса проток предпочки (пронефроса) у хрящевых рыб расщепляется па два канала: вольфов и мюллеров; у других позвоночных мюллеров канал возникает как новообразование. В вольфов канал открываются протоки мезонефроса. У хрящевых рыб ректальная железа, примыкающая к прямой кишке, выводит соли. Продукт выведения – мочевина.

У самцов анамний отходящие от семенника семявыносящие канальцы впадают в переднюю (у двоякодышащих рыб в заднюю) часть мезонефрической почки, которая теряет выделительную функцию, превра­щаясь фактически в придаток семенника. Поэтому у самцов анамний вольфов канал выполняет функцию, и семяпровода (иногда он вновь расщепляется или образует внутри почки длинные выросты, благодаря чему половой и мочевой тракты разобщаются); пронефрос и мюллеров канал у них редуцируются. У самок вольфов канал выполняет только функцию мочеточника; тогда как мюллеров канал становится яйцеводом; при этом один из нефростомов пронефроса превращается в воронку яйцевода. Мюл­леров и вольфов каналы открываются в клоаку. В брюшной части клоаки обычно образуется тонкостенное выпячивание – мочевой пузырь. У костных рыб парные вольфовы каналы служат только мочеточником и у самцов и у самок; они впадают в мочевой пузырь, открывающийся мочеполовым отверстием. В процессах выделения участвуют также жаберный аппарат, кожа, пищеварительная трубка и печень. Продукт обмена – аммиак или мочевина. У амфибий мочеточник впадает в клоаку, а продукт обмена – мочевина (у личинок – аммиак). Также кожа помогает в выведения метаболитов.

У зародышей первично наземных позвоночных (амниот) образуется пронефрос, потом закладывается мезонефрос и возникают вольфов и мюллеров каналы. Ни во второй половине зародышевого развития в тазовой области образуются канальцы вторичной, или тазовой, почки; они удлиненны и извиты, не имеют воронок и заканчиваются мальпигиевыми тельцами. При формирова­нии метанефрической почки задний конец вольфова канала дает бо­ковое выпячивание, врастающее в ткань метанефроса; в него прорываются канальцы метанефроса и он превращается в мочеточник. Вольфов канал у самок редуцируется, а остатки мезоне­фроса превращаются в лимфоидную ткань; мюллеров канал сохра­няется и функционирует как яйцевод. У самцов передняя часть мезо­нефроса, в которую открываются семявыносящие каналы семенников, превращается в придаток семенника, а вольфов канал продолжает выполнять функцию семяпровода. В связи с клоакой формируются совокупительные органы.

У рептилий продукт обмена – аммиак, мочевая кислота, мочевина, креатин и др. В канальцах выделяют извитой проксимальный отдел, промежуточный, извитой дистальный и собирательный.

У птиц мочевого пузыря нет, продукт азотистого выделения – мочевая кислота. Появляется петля Генле.

У млекопитающих клоака исчезает и формируется самостоятельное мочеполовое и аналь­ное отверстия. Продукт выведения – мочевина.