Вопрос 14. Одиночные сокращения и его виды. Тетанус. Факторы, виляющие на его величину

Различают два типа мышечных сокращений. Если оба конца мышцы неподвижно закреплены, происходит изометрическое сокращение, и при неизменной длине напряжение увеличивается. Если один конец мышцы свободен, то в процессе сокращения длина мышцы уменьшится, а напряжение не изменяется — такое сокращение называют изотоническим; в организме такие сокращения имеют большее значение для выполнения любых движений.

Аутоническое сокращение – это сокращения,в которых изменяется напряжение и длинна мышечного волокна. Поперечно полосатая мускулатура обладает тремя физиологическими свойствами:

Одиночное сокращение. Когда мышца получает единичный стимул (например, единичный электрический импульс), она отвечает быстрым одиночным сокращением, продолжительность которого для мышцы лягушки составляет примерно 0,1 сек, а для мышцы человека - примерно 0,05 сек. Лабораторная запись одиночного сокращения показывает, что оно состоит из трех отдельных фаз:

1) латентного периода продолжительностью около 0,01 сек - промежутка времени между воздействием стимула и началом видимого укорочения мышцы;

2) периода сокращения продолжительностью около 0,04 сек, в течение которого мышца укорачивается и производит работу;

3) периода расслабления, самого продолжительного из трех (0,05 сек), во время которого мышца возвращается к своей первоначальной длине.

Мышечные волокна обладают различной возбудимостью,а величина одиночного сокращения зависит от силы раздражения. На максимальное (пороговое)одиночное мышечное раздражение каждое мышечное волокно возбуждается и сокращается максимально.Скелетная мышца состоит из большого количества мышечных волокон и амплитуда ее одиночного сокращения - это сумма амплитуд сократительных ответов волокон. Мышечные волокна обладают различной возбудимостью -отсюда сила одиночного сокращения всей скелетной мышцы будет зависеть от силы раздражение,чем сильнее раздражение тем сильнее одиночное сокращение. На максимальное (пороговое) раздражение возбуждаться будут только самые возбудимые волокна, в таких условиях сила раздражения будет низкой. Если сила раздражения увеличивается, то амплитуда сокращения мышечных волокон так же будет увеличиваться до того момента пока не станет пороговой. Когда сила раздражения достигла пороговой, после этого амплитуда сокращений уже не будет изменяться.

Тетанусы: в физиологии, длительное сокращение мышц, возникающее при последовательном воздействии на них ряда нервных импульсов, разделённых малыми интервалами, и основанное на временной суммации следующих друг за другом одиночных волн сокращения. Т. наступает при достаточно высокой частоте возбуждения мышцы, когда каждое новое сокращение возникает до окончания предыдущего; при этом сократительные волны как бы накладываются друг на друга (слитное сокращение); в результате мышца остаётся укороченной в течение всего периода раздражения.

Различают зубчатый и гладкий Т.

Зубчатый Т. наблюдается в тех случаях, когда в ответ на последующее (второе, третье и т. д.) раздражение мышца начинает сокращаться, не успев полностью расслабиться после предыдущего сокращения.

Гладкий Т. образуется при более высокой частоте раздражения, когда каждый последующий стимул приходит в фазу укорочения мышцы. Суммационная природа Т. подтверждается тем, что во время Т. в мышце ритмически возникают электрические потенциалы действия, сопровождающие каждую вспышку возбуждения. Тетаническое сокращение по амплитуде и длительности значительно превосходит одиночное сокращение. Характер Т. определяется тем, в какую фазу возбудимости мышцы (например, фазы экзальтации, рефрактерности) приходит очередное раздражение. На зависимость величины Т. от уровня возбудимости мышцы впервые указал Н. Е. Введенский, который отметил, что при повышении частоты раздражения Т. вначале достигает максимальной амплитуды (Оптимум), а затем амплитуда Т. резко снижается (Пессимум). Для тетанически сократившихся мышечных волокон характерна относительно быстрая утомляемость, так как Т. сопровождается значительным расходованием энергетических ресурсов мышцы.

Пессимум (от лат. pessimum — наихудшее) -(физиологическое), угнетение деятельности органа или ткани, вызываемое чрезмерной частотой или силой наносимых раздражений; описано в 1886 Н. Е. Введенским (См. Введенский). Исследуя особенности проведения нервного импульса в нервно-мышечном препарате лягушки, он обнаружил, что усиление слитного сокращения мышцы — так называемое Тетануса, вызываемое постепенным возрастанием частоты или силы раздражений (см. Оптимум), при дальнейшем их учащении или усилении, внезапно сменяется расслаблением мышцы и полным торможением её активности. Введенский трактовал это явление с позиций разработанной им теории Парабиоза. Согласно этой теории, работоспособность нервных окончаний, передающих импульсы мышце, после прохождения волны возбуждения резко падает, и для восстановления их работоспособности требуется некоторое время (в нервно-мышечном препарате икроножной мышцы лягушки — 0,02—0,03 сек). Это время определяет функциональные возможности нервных окончаний — их Лабильность. Если интервал между раздражениями меньше этого необходимого периода, то есть если он превышает лабильность нервных окончаний, в них развивается своеобразное стойкое нераспространяющееся возбуждение — парабиоз, блокирующее проведение нервных импульсов к мышце и тормозящее тем самым её активность, предохраняя от переутомления. Описываемое явление носит обратимый характер: снижение интенсивности раздражения восстанавливает мышечное сокращение. Явление П. обнаружено в ряде органов и тканей; многие исследователи полагают, что оно лежит в основе рефлекторной регуляции деятельности организма со стороны нервной системы.

Оптимум (от лат. optimum — наилучшее) - уровень силы или частоты раздражений, при котором осуществляется максимальная деятельность органа или ткани. Явление О. описано в 1886 Н. Е. Введенским (См. Введенский), который на нервно-мышечном препарате лягушки установил, что нарастание до некоторого предела частоты или силы раздражений усиливает длительное, слитное сокращение мышцы — Тетанус. О. объясняют тем, что в этих случаях каждое последующее раздражение падает на мышцу в период повышенной её возбудимости, вызванной предыдущим раздражением.