Типы сокращения скелетных мышц позвоночных

МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА

Мышечная ткань составляет от 1/3 до 1/2 массы тела любого позвоночного. Нервная деятельность, даже ее высшие процессы, происходящие в человеческом мозге, проявляется главным образом в форме сокращения мышечных волокон, т.е. мышечная система является исполнителем нервной системы. Основные функции организма - от локомоции до кровообращения - связаны с мышечной активностью, главный результат которой - это движение туловища, конечностей, челюстей, какого-нибудь органа или его части. Но также важны и вспомогательные функции мышечной системы: поддержание тела или его части в определенном положении, теплопродукция и создание электрического поля.

Мышечная ткань делится на два типа: гладкую (входит в состав внутренних органов и стенки кровеносных сосудов и иннервируется вегетативной нервной системой) и поперечнополосатую (входит в состав соматических систем и сердца и иннервируется, за исключением сердца, соматической нервной системой).

Мышцы состоят из множества удлиненных клеток - мышечных волокон, способных сокращаться и расслабляться. Расслабленную мышцу можно растянуть, но благодаря своей эластичности она после растяжения способна возвратиться к исходным размерам и формам. Мышцы хорошо снабжаются кровью, которая доставляет им питательные вещества и кислород и удаляет отходы метаболизма. Приток крови к мышцам регулируется таким образом, что в каждый данный момент мышца получает ее в необходимом количестве. Все мышцы имеют самостоятельную иннервацию.

Все мышцы позвоночных можно разделить на три группы: скелетные, гладкие и сердечная мышцы.

 

Поперечно-полосатые мышцы

Поперечно-полосатая мышца состоит из множества функциональных единиц - мышечных клеток, которые сливаются и образуют мышечный синцитий или мышечное волокно. Они имеют цилиндрическую форму и расположены параллельно друг другу. Это многоядерные клетки 0,01-0,1 мм в диаметре, достигающие несколько см в длину. Ядра в волокне расположены около его поверхности. Пучки мышечных волокон окружены коллагеновыми волокнами и соединительной тканью. Между волокнами также находится коллаген. Каждое волокно окружено мембраной - сарколеммой, которая по своему строению очень сходна с обычной плазматической мембраной.

В мышечных волокнах содержится большое количество миофибрилл, которые и создают характерную поперечную исчерченность. Каждая миофибрилла состоит из белковых нитей двух типов - актиновых и миозиновых. Между миофибриллами находится множество митохондрий. Цитоплазма мышечного волокна называется саркоплазмой и содержит сеть внутренних мембран - сакроплазматический ретикулум. Поперек волокна и между миофибриллами проходит система трубочек, называемая Т-системой, которая связана с сарколеммой и саркоплазматичесикм ретикулумом. Саркоплазматичесикй ретикулум участвует в захвате и высвобождении ионов кальция, в результате концентрация этих ионов в саркоплазме снижается или увеличивается, что в свою очередь влияет на сократительную функцию мышечного волокна.

В световой микроскоп видна лишь поперечная исчерченность миофибрилл. Это выглядит как правильное чередование светлых и темных полос, названных соответственно зонами (или дисками) I и А. По середине каждой зоны проходит тонкая темная линия. Электронно-микроскопическое исследование ясно показывает, что исчерченность обусловлена определенным расположением нитей актина (тонких) и миозина (толстых).

Зона I разделена на две половинки темной линией Z. Участок миофибрилы между двумя линиями Z называется саркомером. В обе стороны от линии Z отходят актиновые нити, а в середине от саркомера находятся миозиновые нити. В определенных участках саркомера актиновые и миозиновые нити перекрываются. Такое взаиморасположение нитей приводит к появлению в саркомере нескольких дисков (полос). Там, где актиновые и миозиновые нити перекрываются, они образуют диск А, в то время как в районе диска I находятся только актиновые нити.

Реакция типа «все или ничего»

При раздражении скелетного мышечного волокна оно будет сокращаться лишь в том случае, если стимулирующий импульс достигнет определенной пороговой величины или превысит ее. И это сокращение будет для данных условий максимальным. Даже значительное увеличение силы раздражителя не приведет к большему укорочению волокна или увеличению развиваемой им силы. Такое явление называют реакцией «все или ничего». Слабый раздражитель, не способный вызвать сокращение мышечного волокна, называется подпороговым.

После окончания ответа наступает период абсолютной рефрактерности, когда волокно не способно сокращаться. Затем следует период относительной рефрактерности. В это время только сильный стимул может вызвать сокращение. Период рефрактерности представляет собой отрезок времени, в течение которого происходит восстановление исходного состояния мышечного волокна.

Типы сокращения скелетных мышц позвоночных

В ответ на стимуляцию мышца совершает механическую работу, т.е. сокращается, и это может привести либо к укорочению мышцы, либо - если оба конца мышцы неподвижно закреплены - к тому, что мышцы будет развивать напряжение без изменения ее длины. Когда мышца, преодолевая постоянную нагрузку, укорачивается, такое сокращение называют изотоническим, а если при сокращении мышцы не происходит изменения ее длины, его называют изометрическим.

Сократительная реакция

Одиночное раздражение

При воздействии одиночного стимула мышца начинает сокращаться спустя очень короткое время (около 0,05 с), называемое латентным периодом. Затем мышца быстро укорачивается, в ней развивается напряжение. Эта фаза сокращения длится около 0,1 с. Вслед за ней наступает более долгий период расслабления, когда напряжение уменьшается и мышца возвращается в исходное состояние; это занимает 0,2 с. Такое сокращение мышцы называется одиночным сокращением.

Двукратное раздражение

Если интервал между первой и второй стимуляцией значителен, то регистрируются два одинаковых ответа мышцы. Однако если отрезок времени между двумя стимулами укорачивается настолько, что второй из них подается в том момент, когда мышца еще сокращается после первого, то второе сокращение накладывается на первое. В результате получается «бугристая» миограмма. При втором сокращении развивается большее по сравнению с первым напряжение. Этот эффект называется механической суммацией.

Ритмическое раздражение

С увеличением частоты стимуляции отдельные сокращения сливаются (суммируются). В этом случае вычерчивается плавная линия, которая поднимаясь, достигает определенного уровня (плато) и относительно долго остается на этом уровне. О такой мышце говорят, что она находится в состоянии тетануса. Напряжение в мышце при тетанусе в стадии плато - максимально возможное для данной мышцы. Тетаническое сокращение не может длится неопределенно долго, так как мышца подвержена утомлению.

Теория скользящих нитей

В 1954 г. две группы исследователей Х.Хаксли с Дж.Хэнсон и А.Хаксли с Р.Нидергерке, сформулировали теорию, объясняющую мышечное сокращение скольжением нитей. Они обнаружили, что длина диска А оставалась постоянной в расслабленном и укороченном саркомере. Это позволило предположить, что есть два набора нитей - актиновые и миозиновые, причем одни входят в промежутки между другими, и при изменении длины саркомера эти нити каким-то образом скользят друг по другу. Как показали наблюдения, во время сокращения актиновые нити сдвигаются по направлению к середине саркомера, втягиваются внутрь диска А. Саркомер способен укорачиваться на 30% своей длины. Необходимую энергию для сокращения доставляет АТФ.

В состоянии покоя саркомер содержит определенные количества ионов магния и АТФ, в то время как ионов кальция немного. В этом состоянии нити актина находятся в «нерабочем состоянии», т.е. актин удален от миозина.

При стимуляции мышечного волокна нервным импульсом по сарколемме распространяется волна деполяризации, которая затем по Т-системе переходит внутрь саркомера. Импульс достигает цистерн саркоплазматического ретикулума и стимулирует высвобождение ионов кальция, что приводит к увеличению их концентрации в саркоплазме. Ионы кальция связываются с актиновыми нитями, что приводит к «обнажению» места связывания актина с миозином и актиновая нить подтягивается по направлению к середине саркомера. В результате такой активности всех нитей при раздражении саркомера в нем создается сила, которая стремится вызвать укорочение саркомера.

При затухании возбуждения в саркомере ионы кальция активно откачиваются назад в цистерны саркоплазматического ретикулума с помощью АТФ. Концентрация этих ионов вскоре становится ниже пороговой для сокращения, и саркомер расслабляется.

Снабжение энергией

Обычно первоисточником энергии для мышечного сокращения служит гликоген, а иногда используются жирные кислоты. В процессе расщепления этих веществ вырабатывается АТФ, который,распадаясь, образует энергию. В покоящейся мышце количество АТФ невелико, оно может обеспечить энергией лишь около восьми одиночных сокращений. Такой уровень АТФ может поддерживаться при обычном дыхании (аэробном метаболизме). В процессе работы мышц АТФ быстро расходуется, и его уровень должен быстро пополняться уже за счет других процессов. В восстановлении АТФ участвует вещество креатинфосфат, содержащийся в мышцах. Но в конце концов возникает необходимость и в пополнении резервов креатинфосфата, который пополняется за счет окисления жирных кислот или гликогена. При очень интенсивной работе мышц поступающего кислорода вскоре оказывается недостаточно для поддержания процесса образования АТФ. В этих условиях пировиноградная кислота - конечный продукт распада гликогена (и глюкозы) - при участии ионов водорода превращается в молочную кислоту. Это происходит из-за нехватки кислорода, связывающего ионы водорода. В этом случае говорят, что работы мышц создает кислородную задолженность. Молочная кислота токсична и рано или поздно должна быть выведена из организма или переработана. Так и происходит при уменьшении или прекращении мышечной работы. В этот период кислорода становится достаточно для окисления молочной кислоты и частичного ее превращения в гликоген. Такой процесс происходит в печени: здесь 1/5 часть молочной кислоты полностью окисляется до углекислоты и воды, высвобождаемая при этом энергия идет на превращение остальной молочной кислоты в глюкозу. Часть глюкозы возвращается в мышцы, и там из нее в конце концов образуется гликоген, а глюкоза, оставшаяся в печени, превращается в гликоген и запасается в ней. Время полной переработки молочной кислоты - это именно то время, которое необходимо для ликвидации кислородной задолженности после энергичной работы мышц.