Взаимодействие с другими организмами

Введение

Одним из основных достижений биологии конца XX века явилось выявление трех эволюционных ветвей жизни, сформировавшихся на заре ее возникновения, - это домены бактерий, архей и эукариотов. Археи, как полагают, являются одними из самых древних организмов на Земле, и до последнего времени вопрос о точном времени их происхождения оставался открытым. На сегодняшний день самая старая находка датируется возрастом 2,71 - 2,65 миллиарда лет. Археи, несомненно, сыгравшие существенную роль в эволюции биосферы, и в наше время занимают в ней своеобразное место, обеспечивая прохождение определенных процессов круговорота веществ, являющегося необходимым условием ее существования. Археи чрезвычайно распространены в мире, но известно о них меньше, чем о бактериях. Характерные черты, заметные лишь учёным, делают археев абсолютно неповторимыми, чётко отличая их от всех прочих - бактерий, грибов, растений и животных. Вероятно, многие из этих микроорганизмов состоят из химических структур, неизвестных науке. Археи имеют важное промышленное значение, так как только они могут образовывать метан.

 

 

Общая характеристика

Архе́и (лат. Archaea от др.-греч. ἀρχαῖος «извечный, древний, первозданный, старый») — домен живых организмов (по трёхдоменной системе Карла Вёзе наряду с бактериями и эукариотами). Археи представляют собой одноклеточные микроорганизмы, не имеющие ядра, а также каких-либо мембранных органелл. Ранее археи объединяли с бактериями в общую группу, называемую прокариоты (или царство Дробянки (лат. Monera)), и они назывались архебактерии, однако сейчас такая классификация считается устаревшей^[1]: установлено, что археи имеют свою независимую эволюционную историю и характеризуются многими биохимическими особенностями, отличающими их от других форм жизни. В настоящее время археи подразделяют на более чем 5 типов. Из этих групп наиболее изученными являются кренархеоты (лат. Crenarchaeota) и эвриархеоты (лат. Euryarchaeota). Классифицировать археи по-прежнему сложно, так как подавляющее большинство из них никогда не выращивались в лабораторных условиях и были идентифицированы только по анализу нуклеиновых кислот из проб, полученных из мест их обитания. Археи и бактерии очень похожи по размеру и форме клеток, хотя некоторые археи имеют довольно необычную форму, например, клетки Haloquadratum walsbyi плоские и квадратные. Несмотря на внешнее сходство с бактериями, некоторые гены и метаболические пути архей сближают их с эукариотами (в частности ферменты, катализирующие процессы транскрипции и трансляции). Другие аспекты биохимии архей являются уникальными, к примеру, присутствие в клеточных мембранах липидов, содержащих простую эфирную связь. Большая часть архей — хемоавтотрофы. Они используют значительно больше источников энергии, чем эукариоты: начиная от обыкновенных органических соединений, таких как сахара, и заканчивая аммиаком, ионами металлов и даже водородом. Солеустойчивые археи — галоархеи (лат. Haloarchaea) — используют в качестве источника энергии солнечный свет, другие виды архей фиксируют углерод, однако, в отличие от растений и цианобактерий, ни один вид архей не делает и то, и другое одновременно. Размножение у архей бесполое: бинарное деление, фрагментация и почкование. В отличие от бактерий и эукариот, ни один известный вид архей не формирует спор. Изначально архей считали экстремофилами, живущими в суровых условиях — горячих источниках, солёных озёрах, однако потом они были обнаружены в самых различных местах включая почву, океаны, болота и толстую кишку человека. Архей особенно много в океанах, и, возможно, планктонные археи являются самой многочисленной группой ныне живущих организмов. В наше время археи признаны важной составляющей жизни на Земле. Они играют роль в круговоротах углерода и азота. Ни один из известных представителей архей не является ни паразитом, ни патогенным организмом, однако они часто бывают мутуалистами и комменсалами. Некоторые представители являются метаногенами и обитают в пищеварительном тракте человека и жвачных, где они помогают осуществлять пищеварение. Метаногены используются в производстве биогаза и при очистке канализационных сточных вод, а ферменты экстремофильных микроорганизмов, сохраняющие активность при высоких температурах и в контакте с органическими растворителями, находят своё применение в биотехнологии.

 

 

Рис 1

 

Рис 2

Морфология архей

Средний диаметр клеток архей 1 мкм, типичный для большинства известных прокариот. Клетки Nanoarchaeum equitans – самые маленькие среди архей, диаметром до 0,4 мкм. Помимо обычных для прокариот форм клеток в виде кокков (в том числе, с выступами или с дольками) или палочек (прямых или спиралевидных), среди архей также найдены клетки в виде почтовых марок и треугольников. Жгутики архей могут располагаться на 1–2 полюсах клеток или по всей поверхности. Поскольку белок флагеллин, составляющий основу жгутиков эубактерий, неустойчив в кислой среде, то у архей он замещается гликопротеинами, из которых состоят бактериальные пили. Собственно пили у архей не описаны. В отличие от других микроорганизмов, археи в составе мембранных липидов имеют не жирные кислоты, а многоатомные спирты, обычно с 20 или 40 атомами углерода. В последнем случае липидная пластина мембраны образована мономолекулярным слоем, что придает мембране особую прочность. У архей отсутствует пептидогликановая клеточная стенка, поэтому они устойчивы к пенициллину. Над плазматической мембраной они имеют слой белков или гликопротеинов. Грамположительные археи характеризуются наличием псевдомуреина в стенках, в состав которого помимо N-ацетилглюкозамина, присутствующего и в эубактериальных муреиновых клеточных стенках, входит ранее неизвестная N-ацетилталозаминуроновая кислота. Однако при окрашивании псевдомуреин часто разрушается. Поэтому лишь некоторые метаногены (в частности, Methanobacterium formicicum и терминальные пробки Methanospirillum hungatei) имеют грамположительную окраску Мембраны архей отличаются от мембран клеток из других доминионов по 3 основным признакам: 1. L-изомер глицерина – вместо D-глицерина в мембранах бактерий и эукариот; 2. Насыщенный полиизопрен – фитанил (3,7,11,15 тетраметилгексадесил) с 4 боковыми СH3-группами вместо неразветвлённых жирных кислот длиной 16–18 атомов углерода для ранее известных мембран; 3. Простые эфирные связи между L-глицерином и фитанилом, имеющие лишь один атом кислорода. В отличие от бактерий в мембранах архей и эукариот присутствует фосфатидилинозит. Как правило, археи имеют одиночную кольцевую хромосому, размер которой может достигать 5 751 492 пар нуклеотидов у Methanosarcina acetivorans, обладающей самым большим известным геномом среди архей. Одну десятую размера этого генома составляет геном с 490 885 парами нуклеотидов у Nanoarchaeum equitans, имеющего самый маленький известный геном среди архей; он содержит лишь 537 генов, кодирующих белки. Также у архей обнаружены более мелкие независимые молекулы ДНК, так называемые плазмиды. Возможно, плазмиды могут передаваться между клетками при физическом контакте, в ходе процесса сходного с конъюгацией бактерий. Археи могут поражаться вирусами, содержащими двухцепочечную ДНК. Эти виды неродственны другим группам вирусов и имеют различные необычные формы, включая бутылки, крючки и капли. Эти вирусы были тщательно изучены на термофилах, в основном отрядов Sulfolobales и Thermoproteales. В 2009 году был открыт вирус, содержащий одноцепочечную ДНК и поражающий галофильные археи. Защитные реакции архей против вирусов могут включать механизм, близкий к РНК-интерференции эукариот. Археи генетически отличны от эукариот и бактерий, причём до 15 % белков, кодируемых одним геномом археи, уникальны для этого домена, хотя функции большинства этих белков неизвестны. Большая часть уникальных белков, функция которых известна, принадлежит эвриархеотам и задействована в метаногенезе. Белки, общие для архей, бактерий и эукариот, участвуют в основных клеточных функциях и касаются в основном транскрипции, трансляции и метаболизма нуклеотидов. К другим особенностям архей можно отнести организацию генов, выполняющих связанные функции (к примеру, гены, ответственные за разные этапы одного и того же метаболического процесса), в опероны и большие отличия в строении генов тРНК и их аминоацил-тРНК синтетаз. Археи размножаются бесполым путём: бинарным или множественным делением, фрагментацией или почкованием. Клеточное деление определяется клеточным циклом: после того, как хромосома реплицировалась и две дочерние хромосомы разошлись, клетка делится. Детали были изучены лишь у рода Sulfolobus, но особенности его цикла очень схожи с таковыми и у эукариот, и у бактерий. Репликация хромосом начинается с множественных точек начала репликации с помощью ДНК-полимеразы, похожей на аналогичные ферменты эукариот. Однако белки, управляющие клеточным делением, такие как FtsZ, которые формируют сжимающее кольцо вокруг клетки, и компоненты септы, проходящей через центр клетки, схожи с их бактериальными эквивалентами. Археи не образуют споры. Некоторые виды Haloarchaea могут претерпевать смену фенотипа и существовать как клетки нескольких различных типов, включая толстостенные клетки, устойчивые к осмотическому шоку и позволяющие археям выживать в воде с низкой концентрацией соли. Однако эти структуры не служат для размножения, а скорее помогают археям осваивать новые среды обитания. Клетки некоторых видов архей могут объединяться в агрегаты и филаменты длиной до 200 мкм. Эти организмы могут формировать биоплёнки. В культурах Thermococcus coalescens клетки сливаются друг с другом, формируя одну крупную клетку. Археи рода Pyrodictium образуют сложные многоклеточные колонии, в которых клетки объединены с помощью длинных, тонких, полых трубок, называемых cannulae, которые выступают над поверхностями клеток и собирают их в густое кустовидное скопление. Функции этих трубок не ясны, но, возможно, они осуществляют коммуникацию и обмен питательными веществами между соседними клетками.

Свойственно археям и бактериям	Свойственно археям и эукариотам	Свойственно только археям
Нет оформленного ядра и мембранных органелл	Нет пептидогликана (муреина)	Структура клеточной стенки (к примеру, клеточные стенки некоторых архей содержат псевдомуреин)
Кольцевая хромосома	ДНК связана с гистонами	В клеточной мембране присутствуют липиды, содержащие простую эфирную связь
Гены объединены в опероны	Трансляция начинается с метионина	Структура флагеллинов
	Схожие РНК-полимераза, промоторы и другие компоненты транскрипционного комплекса, есть интроны и процессинг РНК	Структура рибосом (некоторые признаки сближают с бактериями, некоторые — с эукариотами)
Полицистронная мРНК	Схожие репликация и репарация ДНК	Структура и метаболизм тРНК
Размер клеток (более чем в 100 раз меньше, чем у эукариот)	Схожая АТФаза (тип V)	Нет синтазы жирных кислот

Сравнительная таблица архей и других доменов

Экология архей

Археи распространены повсеместно. Начиная от гидротермальных источников, кратеров вулканов и дна Северного Ледовитого океана и заканчивая столь уютным для них пищеварительным трактом людей и термитов. За счет различных путей метаболизма, археи являются важными членами многих экологических сообществ. Наиболее интересными с точки зрения метаболизма являются метаногенные археи, которые, как ни странно, являются единственным биологическим источником метана на земле. Считаются, что именно такой путь метаболизма использовался первыми организмами на Земле. Тесно взаимодействуя с разнообразием биологических видов, они совместно окисляют органику в анаэробных условиях. Важно, что синтрофическое питание необходимо для каждого из членов полимикробного сообщества, ведь в одиночку каждый вид не может использовать субстраты для роста ввиду термодинамических препятствий. Дело в летучих жирных кислотах (volatile fatty acids — VFA) – ацетат, пропионат, бутират, которые являются нежелательными для анаэробов, поскольку их окислительный метаболизм до H₂ и CO₂возможен только при низком парциальном давлении H₂ вне клетки. Именно за счет утилизации H₂ и CO₂ метаногенами в реакциях синтеза метана и поддерживается оптимальное давление водорода, что поддерживает метаболизм анаэробных бактерий на высоком уровне. Этим механизмом достигается сохранение энергии в сообществах и на нем же основан межвидовой транспорт водорода. Соответственно, антагонистические отношения складываются у Архей с другими потребителями H₂ (в частности – Treponema spp., сульфат- и сероредуцирующие бактерии)

 

Таблица:типы питания архей

Тип питания	Источник энергии	Источник углерода	Примеры
Фототрофы	Свет	Органические соединения	Halobacterium (у них имеется галородопсин)
Литотрофы	Неорганические соединения (сера, аммиак)	Органические соединения или фиксация углерода	Ferroglobus, Methanobacteria, Pyrolobus
Органотрофы	Органические соединения	Органические соединения или фиксация углерода	Pyrococcus, Sulfolobus, Methanosarcinales

 

Взаимодействие с другими организмами

 

Метанообразующие археи вступают в симбиоз с термитами Хорошо изученные отношения между археями и другими организмами — мутуализм и комменсализм. Пока не существует чётких доказательств существования патогенных или паразитических видов архей. Однако была предположена связь между некоторыми видами метаногенов и инфекциями полости рта. Кроме того, вид Nanoarchaeum equitans, возможно, является паразитом другого вида архей, поскольку он выживает и размножается только в клетках кренархеона Ignicoccus hospitalis и не приносит никакой очевидной выгоды своему хозяину. С другой стороны, архееподобные ацидофильные наноорганизмы Ричмондских рудников (англ. Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms) (ARMAN) иногда прикрепляются к клеткам других архей в биоплёнках кислых сточных вод рудников^. Природа этого взаимодействия не ясна, но, в отличие от случая Nanorchaeaum—Ignicoccus, сверхмелкие клетки ARMAN всегда остаются независимыми от клеток Thermoplasmatales.

Мутуализм

Одним хорошо понятным примером мутуализма является взаимодействие простейших и метанообразующих архей, обитающих в пищеварительном тракте животных, способных переваривать целлюлозу, таких как жвачные и термиты. В этих анаэробных условиях простейшие разлагают целлюлозу для получения энергии. В этом процессе в качестве побочного продукта освобождается водород, однако высокий его уровень сокращает получение энергии. Метаногены превращают водород в метан, и простейшие могут дальше нормально получать энергию. В случае анаэробных простейших вроде Plagiopyla frontata археи живут внутри клетки простейшего и потребляют водород, образуемый в его гидрогеносомах. Археи также взаимодействуют и с более крупными организмами. Например, морская архея Cenarchaeum symbiosum живёт внутри (как эндосимбионт) губки Axinella mexicana.

Комменсализм

Археи могут быть комменсалами, то есть существовать совместно с другим организмом, не принося ему ни пользы, ни вреда, но с выгодой для себя. К примеру, метаноген Methanobrevibacter smithii является наиболее типичным представителем архей в микрофлоре человека. Каждый десятый прокариот в человеческом пищеварительном тракте принадлежит к этому виду. В пищеварительном тракте термитов и человека эти метаногены в действительности могут быть мутуалистами, взаимодействущими с другими микробами пищеварительного тракта и способствующими пищеварению. Археи также взаимодействуют с другими организмами, к примеру, живут на внешней поверхности кораллов и в части почвы, прилегающей к корням растений (ризосфере)

Типы архей

· Crenarchaeota (Креноархеоты) — термофилы, термоацидофилы, серные анаэробные бактерии;

· Euryarchaeota (Эвриархеоты) — метаногенные и галофильные археи;

· Nanoarchaeota (Наноархеоты) — единственный известный представитель Nanoarchaeum equitans;

· Korarchaeota (Корархеоты)— ДНК обнаружена в геотермальных источниках США, Исландии, на рисовых полях Японии, культивируемые виды пока неизвестны;

· Thaumarchaeota (Таумархеоты)— в основном окислители аммония, как например, морской аммоний-окислитель Nitrosopumilus maritimus и аммоний-окислитель преимущественно почвенного происхождения Nitrososphaera gargensis. Недавние филогенетические исследования, основанные на сравнительном анализе структур рибосомальных белков и других важнейших генов, подтвердили существование типа Таумархеот. Был выделен в 2008 году

· Иногда выделяют также шестой тип — Aigarchaeota (Аигархеоты) к которому относится единственный вид Caldiarchaeum subterraneum.

В мае 2015 года были опубликованы результаты исследования, предлагающего выделение нового типа архей — Lokiarchaeota (Локиархеоты) с предполагаемым родом Lokiarchaeum. Он был выделен на основании генома, собранного при метагеномном анализе образцов, полученных рядом с гидротермальными источниками в Атлантическом океане на глубине 2,35 км. Филогенетический анализ показал, что Lokiarchaeota и эукариоты образуют монофилетический таксон. Геном Lokiarchaeota содержит около 5400 генов, кодирующих белки. Среди них были обнаружены гены, близкие к генам эукариот. В частности, гены, кодирующие белки, отвечающие за изменение формы клеточной мембраны, определение формы клетки и динамический цитоскелет. Результаты этого исследования служат подтверждением так называемой двухдоменной, или эоцитной гипотезы, согласно которой эукариоты появились как особая группа внутри архей, близкая к Lokiarchaeota и приобретшая митохондрии в результате эндосимбиоза,. В январе 2016 года были опубликованы результаты метагеномных исследований по реконструкции геномов архей из морских осадочных отложений, которые свидетельствуют об обнаружении нового типа архей — Thorarchaeota (Торархеоты). Организмы этой группы способны к образованию ацетата при деградации белков. Они также имеют гены, необходимые для восстановления элементарной серы и тиосульфата, поэтому эти организмы участвуют в круговороте серы В итоге к настоящему времени известны 8 типов архей. Однако хорошо изучено лишь 2 из них: кренархеоты и эвриархеоты