Молочная железа активно функционирует в лактационные периоды. Секрет молочной железы молоко, представляет собой жидкость с плотностью от 1,027 до 1,034, рН находится в пределах 6,5 – 7,0. Молоко плотоядных имеет более кислую реакцию, чем травоядных. Химический состав молока весьма разнообразен и включает около 200 важнейших веществ, что вполне соответствует его особой роли в питании животных.
В молочную железу поступают с кровью различные вещества, из которых формируется молоко. Молочная железа с кровью выделяет те вещества, которые не используются для молокопродукции. На образовании молока и его секрецию затрачивается около 10% энергии питательных веществ, поступающих в молочную железу из крови.
Содержание воды в молоке колеблется в пределах 80-90% для большинства животных, и лишь молоко оленей имеет более низкий процент содержания воды (около 68%) и существенно большее содержание белков (11%) и жиров (17%), чем другие животные. Качественный состав молока у всех видов млекопитающих почти одинаков, однако количественное содержание отдельных компонентов существенно различается у разных видов. Более того, даже у одного и того же вида имеются породные и возрастные отличия, а также отличия в зависимости от периода лактации.
|
|
Белки составляют от 2 до 7% содержания всех веществ молока, тогда как от сухого остатка они составляют 20-35%. Несомненна их важнейшая роль для роста и развития новорожденных животных. Белки молока делятся на основной белок – казеин и сывороточные белки, которые остаются после осаждения казеина. На долю казеина приходиться около 80% всех белков молока коровы. Еще больший процент приходится на долю казеина в молоке козы. Казеин не является однородным белком, число его фракций зависит от метода фракционирования. Фракции казеина отличаются друг от друга, помимо аминокислотного состава, также электрофоретической подвижностью и содержанием фосфора. Преобладающими фракциями являются α-казеин (50-60% от общего количества казеина) и β-казеин (25-35%). Содержание фосфора и α-казеина около 1%, в γ-казеине – 0,1%. В молоке казеин находиться в комплексе с кальцием и фосфором, что определяет высокие питательные качества казеина и молока в целом для растущего организма.
Таблица 1-Химический состав молока некоторых видов животных, %
Вид | Вода | Жиры | Белки | Углеводы | Минеральные вещества |
Кобыла | 90,2 | 1,3 | 2.2 | 5,9 | 0,4 |
Корова | 87,5 | 3,6 | 3,3 | 5,0 | 0,6 |
Коза | 87,2 | 4.1 | 3,7 | 4,2 | 0,8 |
Свинья | 82,4 | 6,4 | 6,1 | 4,0 | 1,1 |
Олень | 68,0 | 17,0 | 11,0 | 2,8 | 1,2 |
Собака | 79,6 | 8,3 | 7,1 | 3,7 | 1,3 |
Молоко содержит липиды, концентрация которых колеблется в довольно широком диапазоне у разных видов животных (1,3-8,3% от общего или 13-40% от сухого остатка). Наименьшее содержание липидов характерно для молока лошадей, наибольшее – для молока оленей. Содержание липидов в коровьем молоке составляет в среднем 3,6%. Липиды молока имеют сложный состав и представлены триглицеридами, холестерином, фосфолипидами, гликолипидами. Преобладающей фракцией липидов молока являются триглицериды. Из жирных кислот преобладают олеиновая и пальмитиновая. Однако, в отличие от жира различных органов, молочный жир содержит и около 10% короткоцепочечных жирных кислот. В молочной железе из ацетил-КоА активно синтезируются различные жирные кислоты, часть из которых идет на синтез триглицеридов молока
|
|
Углеводы молока представлены в основном дисахаридом лактозой, которая составляет у большинства видов животных 2,8-5,9%. Лактоза придает сладковатый вкус молоку. Активный синтез лактозы происходит в молочной железе из глюкозы. Около 70% глицерина жиров молока синтезируется из глюкозы в молочной железе.
Молоко содержит и различные минеральные вещества. Преобладающими элементами являются кальций, фосфор, калий, натрий, магний. Характерно, что содержание в молоке этих элементов значительно выше, чем в плазме крови. Таким образом, в молочной железе идут не только фильтрование, но и резорбционные процессы, однако в молоке недостает ряда микроэлементов. Общее количество минеральных веществ в молоке составляет около 1,0-1,3%.
В составе молока находятся различные небелковые азотистые вещества, витамины. В количественном плане следует назвать витамин А, витамин С, витамин В2. Эти витамины обеспечивают как рост и развитие, так и устойчивость организма животного к различным заболеваниям. В значительном количестве молоко содержит каротины – провитамины витамина А.
В первые дни лактации молочная железа выделяет молозиво. Молозиво (colostrum) отличается от молока весьма существенно по своим физико-химическим и биологическим свойствам. Молоко при кипячении не свертывается, образуется лишь пленка, которая содержит казеинат кальция, тогда как кипячение молозива приводит к коагуляции. Это объясняется более высоким содержанием в молозиве белка и изменением соотношения белковых фракции. Количество белка в молозиве может доходить до 20%. Среди белков молозива значительно преобладают сывороточные белки в особенности иммуноглобулины. Иммуноглобулины, всасываясь в кишечнике новорожденного защищает организм от различных патогенных агентов. В ранний в постнатальный период у животных, нет собственного синтеза иммуноглобулинов. Поэтому выпойка молозива новорожденным животным в первый час после рождения предоставляется очень важным для содержания в организме колострального и молозивного иммунитета.
Молозиво содержит не только иммуноглобулин, но и ряд других белковых факторов неспецифической защиты организма. В их числе лизоцим, система комплимента, пропердин. Содержание белков более высокое в первых порциях молозива, хотя и в молоке на десятый день оно остается заметным.
Для молозива характерно также высокое содержание каротина, в молозиве оно в 50-100 раз выше, чем в молоке. В молозиве обнаружено и значительное количество витаминов В2, РР и ряда других. Характеризуя химический состав молока, необходимо отметить уникальность его как продукта, содержащего все необходимые компоненты для жизнедеятельности организма новорожденного.
Таблица 2-Состав коровьего молозива и молока, г/100 г
Показатель | Моло зиво | Молоко | Показатель | Моло зиво | Молоко | |
Жир | 3,6 | 3,5 | Иммуноглобулин | 5,5-6,8 | 0,09 | |
Сухое вещество | 18,5 | 8,6 | Кобальт, мг | 0,5 | 0,05 | |
Белок | 14,3 | 1,25 | Каротиноиды, мг/мг жира | 2,5-4,5 | ||
Казеин | 5,2 | 2,6 | Витамин А, мг/г жира | 42-48 | ||
Альбумин | 1,5 | 0,47 | Витамин Е, мг/г жира | 100-150 | ||
Рибофлавин, мг |
Молокообразование
|
|
Биосинтез компонентов молока, как и любой другой биосинтез в организме, требует затраты энергии. Установлено, что лактирующая молочная железа на каждые 100 г ткани потребляет 5,8 ккал/мин.
Основным энергетическим веществом для работы лактирующий молочной железы служит глюкоза, причем на энергетические нужды идет 50% всей поступающей в железу глюкозы, а 50% используется для синтеза лактозы и глицерина жиров молока. По сравнению с нелактирующей железой, потребление глюкозы при лактации увеличивается в 10 раз.
Лактирующая молочная железа характеризуется интенсивным поглощением кислорода. По поглощению кислорода на 100 г ткани молочная железа лишь в 2-3 раза «уступает» мозгу, который наиболее интенсивно потребляет кислород. Хорошо известно, что для образования 1 л молока через железу коровы должно пройти 450 л крови.
По современным представлениям, все белки молока можно празделить на две группы – белки, образующиеся в самой молочной железе, и белки, проходящие в молоко через железу из крови, где они содержаться в готовом виде. К первой группе относятся α-казеин, α-лактоальбумин и β-лактглобулин. На долю белков первой группы приходиться свыше 90% от общего количества белков молока.
Таблица 3-Химический состав плазмы крови и молока, %
Химическое вещество | Плазма крови | Молоко |
Вода | 91,0 | 87,0 – 88,0 |
Глюкоза | 0,05 | Следы |
Лактоза | Следы | 4,8 |
Альбумины | 3,2 | 0,5 |
Глобулины | 4,4 | 0,05 |
Свободные аминокислоты | 0,003 | Следы |
Казеин | Следы | 2,9 |
Жир | 0,09 | 3,8 |
Фосфолипиды | 0,20 | 0,04 |
Холестерин | 0,17 | Следы |
Кальций | 0,009 | 0,12 |
Фосфор | 0,01 | 0,10 |
Натрий | 0,34 | 0,05 |
Калий | 0,03 | 0,15 |
Хлор | 0,34 | 0,11 |
Лимонная кислота | Следы | 0,20 |
Синтез белков первой группы секреторными клетками молочной железы был подтвержден путем инкубации клеток лактирующих молочных желез с меченными аминокислотами. Синтез белков молока сопровождается изменением содержания РНК в молочной железе. Именно в период интенсивной лактации содержание РНК достигает максимальных величин. Клетки молочной железы содержат все компоненты аппарата биосинтеза белка, который происходит по обычному принципу общего для синтеза простых белков в организме животного. Так, казеин является фосфопротеином, поэтому полагают, что формирование его происходит в несколько этапов. Сначала синтезируется нефосфорилированный предшественник казеина – казеиноген, который в дальнейшим превращается в казеин. Предшественником белков молока, синтезируемых в молочной железе, являются прежде всего аминокислоты плазмы крови. Определение в крови артериовенозной разницы содержания аминокислот, проходящих через молочную железу, показывает, что нелактирующая железа не задерживает аминокислоты, тогда как для лактирующей железы характерна задержка именно тех аминокислот, которые в значительном количестве содержаться в казеине. Поставщиками аминокислот для синтеза белков молока могут быть и белки плазмы крови, однако их роль в этом процессе не столь велика, как свободных аминокислот. Белки плазмы крови поступают в молочную железу и там расщепляются до свободных аминокислот. Имеются данные и об участие некоторых фракций лабильных тканевых белков в качестве источников свободных аминокислот для биосинтеза специфических белков молока.
|
|
Наиболее типичными представителями второй группы белков являются сывороточный альбумин и иммунные γ-глобулины. Содержание белков этих групп резко повышается в начале периода лактации, то есть в период образования молозива. Эти белки не синтезируются железой, а поступают в молоко в готовом виде из крови. Приблизительно 10% всех белков молока проходит в молоко из крови. Переход этих белков подтвержден экспериментами с мечеными радиоактивной меткой белками сыворотки крови, а так же путем установления общности ряда физико-химических свойств отдельных белков сыворотки крови молока, как это было выявлено при сопоставлении альбумина плазмы крови и сывороточного альбумина молока.
В основном ферменты имеют тканевое происхождение и переходят в молоко из клеток молочной железы. Есть данные о переходе ряда ферментов в молоко из крови.
Предшественниками молочного жира является глицерин, высшие жирные кислоты, летучие жирные кислоты, источником образования высших жирных кислот служат липиды кормов, углеводы. Глицерин и жирные кислоты частично поступают в железу с кровью, частично синтезируются и в клетках железы. В частности, на синтез жирных кислот идет до 50% уксусной кислоты, образующиеся из клетчатки в процессе рубцового пищеварения. Жир молока находится в форме жировых шариков (диаметре 1-3 мкм), представляющих собой комплекс жира с белком.
Молочный сахар лактоза, состоящий из галактозы и глюкозы – синтезируется исключительно в молочной железе, главным образом, из глюкозы. Этот процесс можно представить в виде следующих реакций:
глюкоза + АТФ глюкоза-1-фосфат + АДФ
глюкоза-1-фосфат + УТФ УДФ-глюкоза + пирофосфат
УДФ-глюкоза УДФ-галактоза
УДФ-галактоза + глюкозо-1-фосфат лактозо-1-фосфат + УДФ-лактозо-1-фосфат лактоза +Н3РО4
Первые две реакции аналогичны реакциям синтеза гликогена. В дальнейшем фермент изомеризуется в уридинфосфатгалактозу. Последняя, взаимодействуя с активной формой глюкозы, переходит в фосфолирированную лактозу. После дефосфолирования получается обычная формула лактозы. Что касается затраченного уридинтрифосфата, то он регенерируется путем взаимодействия УДФ с АТФ:
УДФ + АТФ УТФ + АДФ
Имеются также данные, что лактоза может активно синтезироваться в молочной железе у крупного рогатого скота из пропионовой кислоты. Процесс синтеза лактозы катализируется ферментативной системой лакозосинтазой, представляющей собой два фермента – галактозилтрансферазу и α-лактоальбумин. Этот белок сам не обладает каталитической активностью, но позволят использовать галактозилтрансферазе второй субстрат – глюкозу, что способствует взаимодействию галактозы с глюкозой. Синтез α-лактоальбумина стимулирует гормон передней доли гипофиза пролактином.
Процесс образования молока и молокоотделения регулируется с помощью гормонов. Если пролактин гипофиза стим α-лактоальбуминулирует синтез отдельных компонентов молока, то прогестерон тормозит этот процесс. В частности прогестерон тормозит и синтез α-лактоальбумина, а тем самым и синтез лактозы. С началом лактации концентрация прогестерона в крови снижается и усиливается синтез лактозы. Секреция пролактина усиливается актом выделения окситоцина.
Контрольные вопросы:
1.Каков химический состав молока и молозива сельскохозяйственных животных, от чего он зависит?
Дать характеристику:
а) белков молока,
б) липидов молока,
в) витаминов, провитаминов.
2. Написать уравнение реакций биосинтеза в молочной железе:
а) липидов,
б) лактозы,
в) дипептидов.
3.Регуляция молокообразования и молокоотдачи. Назвать гормон и указать, каким образом он регулируется молокообразование и молокоотдачу.