Структурно-функціональна організація зорової сенсорної системи. Оптична система ока

Лекція № 12

Тема

«Фізіологія дистантних і контактних аналізаторів»

План

1. Поняття про сенсорні системи та аналізатори, їхня структурно-функціональна організація. Провідниковий та кірковий відділи сенсорної системи, функціональна характеристика.

 

2. Структурно-функціональна організація зорової сенсорної системи. Оптична система ока. Фоторецептори: палички та колбочки, фотохімічні процеси. Поле зору. Рефракція та акомодація. Провідниковий і кірковий відділи зорової сенсорної системи. Сучасні уявлення про сприйняття кольору. Основні форми порушення сприйняття кольору. Фізіологічні основи методів дослідження зорових функцій.

 

3. Структурно-функціональна організація слухової сенсорної системи. Звукопровідні, сприймаючі та аналізуючі структури. Провідниковий та кірковий відділи слухової сенсорної системи. Теорія сприйняття звуків. Бінауральний слух.

 

4. Структурно-функціональна організація вестибулярної сенсорної системи, її рецепторний, провідниковий і кірковий відділи. Сприйняття положення голови в просторі та напрямку руху.

Органи чуття (organa sensum) – це анатомічні утвори, які сприймають енергію зовнішнього подразнення, трансформують її в нервовий імпульс і передають його в мозок, де цей імпульс аналізується.

Для того, щоб виникало відчуття, потрібні такі ланки одного процесу, як: 1) утвори, що сприймають подразнення;

2) нерви, по яких передається це подразнення;

3) мозок, де воно перетворюється у факт свідомості.

Увесь цей апарат І.П.Павлов назвав аналізатором. В кірковому кінці аналізатора відбувається аналіз та синтез отриманої інформації.

 

Виходячи із вивчення І.П.Павлова про дві сигнальні системи, всі аналізатори можна поділити на дві групи:

І. Аналізатори першої сигнальної системи

(конкретно-споглядальне мислення)

А. Аналізатори зовнішнього світу:

1. Екстерорецептори (органи шкірного відчуття, слуху, зору, смаку, нюху).

Б. Аналізатори внутрішнього світу організму:

1. Пропріорецептори, що несуть подразнення від органів тваринного життя (м’язово-суглобове відчуття).

2. Інтерорецептори, що несуть подразнення від органів рослинного життя (нутрощі, судини).

ІІ. Аналізатори другої сигнальної системи (абстрактно-логічне мислення):

1. Аналізатор усної мови.

2. Аналізатор письмової мови.

 

 

Структурно-функціональна організація зорової сенсорної системи. Оптична система ока.

До оптичної системи ока зараховують рогівку, вологу передньої камери ока, кришталик і склисте тіло. Сумарна заломлювальна сила ока людини дорівнює 59 D при розгляданні далеких предметів і 70,5 D – при розгляданні предметів, що розташовані близько. Промінь світла проходить через рогівку, вологу передньої камери, кришталик і скловидне тіло з різною швидкістю. Унаслідок цього на поверхні, яка відокремлює ці середовища, відбувається заломлення світла, або рефракція.

Що таке фізична рефракція і як формується зображення в редукованому оці? У оці межі між середовищами функціонують як лінзи. Унаслідок цього на поверхні, яка відокремлює ці середовища, відбувається заломлення світла, або рефракція. Причому навіть кришталик не є однорідним тілом, і при точному обчисленні треба враховувати як передню, так і задню його поверхні.

Для спрощення оцінки заломлювальної сили ока користуються моделлю "редукованого ока", в якому всі середовища мають один і той же показник заломлювання і єдину сферичну поверхню. При цьому на сітківці формується зменшене, перевернуте і справжнє відображення предмета.

Які є види клінічної рефракції? Рефракція зорового ока називається еметропією. Для одержання чіткого зображення головний фокус ока повинен бути на сітківці. У клінічній практиці найчастіше спостерігаються два основних дефекти заломлювання променів – міопія (короткозорість) і гіперметропія (далекозорість). Якщо око у поздовжньому напрямку довше чи коротше, то, незважаючи на нормальний ступінь заломної сили оптичного апарата, при міопії промені сходяться перед сітківкою, а при гіперметропії – за нею. Звичайно корекція повинна проявлятися у зміні заломної сили ока. Міопія коригується розсіювальними лінзами, а гіперметропія – збиральними.

Корекція може бути виконана шляхом зміни кривизни рогівки, наприклад, за допомогою відповідної операції.

Які є види аберації та що таке астигматизм? Як і у всіх лінз, у рогівки й кришталика різні ділянки мають різну фокусну відстань: вона більша у центральній частині, ніж у периферійній. За рахунок цього виникає явище сферичної аберації, яке робить зображення нечітким. Крім сферичної, оптичні середовища ока людини зумовлюють ще й хроматичну аберацію. Вона виникає внаслідок того, що найкоротші хвилі (сині кольори) заломлюються сильніше, ніж довгі (червоні кольори). Аберація зменшується за рахунок функції зіниці. Що менший діаметр зіниці, то меншою мірою беруть участь периферичні відділи оптичної системи ока у побудові зображення, а отже, й менше спотворення його. При появі непрозорих включень у оптичних середовищах ока спостерігається дифракційна аберація за рахунок огинання перешкоди світловими променями і розсіювання. Рефракція ока може відрізнятись у різних меридіанах, внаслідок чого на сітківці не формується точкове зображення. Поєднання в одному оці різних видів клінічної рефракції або різних ступенів одного виду рефракції називається астигматизмом. Невелика ступінь астигматизму (до 0,5 Дптр) майже не погіршує зір, тому його називають фізіологічним астигматизмом.

Поняття про акомодацію, її механізм та регуляцію. Пристосування ока до бачення різновіддалених предметів називається акомодацією.

Зіниця і кришталик дозволяють регулювати інтенсивність світлового потоку і його напрямок.

Акомодація забезпечується кришталиком, кривизна якого може змінюватися. У молодої людини рефракційна здатність кришталика може змінюватися від 15 до 29 D, тобто діапазон акомодації становить близько 14 D. Кришталик міститься у тонкій капсулі, яка переходить на краях у циннову зв'язку, прикріплену з іншого кінця до циліарного тіла. Кривизна кришталика залежить від взаємодії сил еластичності його структур і пружності, яка виникає у циліарному апараті і склері, до котрої прикріплена циліарна зв'язка. Механічний натяг склери у свою чергу залежить від внутрішньоочного тиску. Оскільки звичайно волокна зв'язки натягнуті, то форма кришталика менш випукла.

Регуляція акомодації. У регуляції натягу циннової зв'язки головна роль відводиться циліарному м'язу. При скороченні він послаблює натяг капсули кришталика, і під дією еластичних сил кривизна його збільшується. Циліарний м'яз іннервується парасимпатичними волокнами окорухового нерва, і при їх збудженні око починає чітко бачити близько розташовані предмети. Тому при тривалому читанні очі починають «стомлюватися». Якщо закапати в око лікарські препарати, які блокують медіаторне передавання сигналів парасимпатичного нерва (наприклад, атропіну сульфат), то око припиняє чітко "бачити" близько розташовані предмети.

Як функціонують зорові рецептори? Сітківка є внутрішньою оболонкою ока. Тут розташовані фоторецептори (палички і колбочки), кілька видів нервових клітин і шар пігментних. У центрі сітківки містяться центральна ямка (fovea centralis), у якій є тільки колбочки, та сліпа пляма – місце входу зорового нерва. Сліпа пляма не має фоторецепторів.

Кожний рецептор складається із світлочутливого зовнішнього сегмента, що містить зорові пігменти, і внутрішнього, який включає ядро, мітохондрії та інші субклітинні структури. Зовнішній сегмент паличок містить зоровий пігмент – родопсин. Колбочки мають три типи зорового пігменту: йодопсин, хлоролаб й еритролаб. За структурою зорові пігменти дуже близькі один до одного, але мають різну чутливість до дії певної довжини хвилі. У пігментному шарі сітківки міститься чорний пігмент – меланін, який бере активну участь у забезпеченні чіткого бачення. Пігмент, поглинаючи світло, перешкоджає його відбиванню від стінок і потраплянню на інші рецепторні клітини. Крім того, меланін містить також велику кількість вітаміну А, який бере участь у ресинтезі зорових пігментів у зовнішніх частинах паличок та колбочок, куди він може надходити. При недостатній кількості в організмі вітаміну А може розвинутися так звана куряча сліпота – порушення гостроти зору при поганому освітленні. Фотохімічні перетворення зорових піментів починаються з поглинання ними фотона і переходу на вищий енергетичний рівень, що супроводжуються їх стереоізомеризацією. При цьому утворюється ряд проміжних продуктів і зрештою зміцнюється зв'язок ретиналю з опсином. Запущений цикл фотохімічних процесів за участю кальмодуліну активізує Са+. Це призводить до зміни проникності мембрани для Na+ і виникнення рецепторного потенціалу.

Провідниковий і кірковий відділи зорового аналізатора. Гангліозні клітини передають сигнали у центральні відділи зорової системи за допомогою потенціалів дії.

Процеси конвергенції і дивергенції складають основу виникнення рецептивних полів гангліозних клітин сітківки. Відростки гангліозних клітин збираються у правий і лівий зорові нерви. Волокна, що несуть інформацію від медіальних половин сітківки, що збуджуються від латеральних половин полів зору, переходять на протилежний бік у складі зорового перехресту. Волокна від латеральних половин сітківки, що збуджуються променями від медіальних половин полів зору не перехрещуються. Таким чином, після зорового перехресту, правий зоровий тракт несе у праву півкулю інформацію від правих половин сітківки кожного ока; а лівий зоровий тракт – від лівих половин сітківки кожного ока. Отже, права півкуля опрацьовує інформацію про медіальну половину поля зору лівого ока та латеральну половину поля зору правого ока. Ліва півкуля аналізує інформацію від латеральної половини поля зору лівого ока та медіальної половини поля зору правого ока.

Зоровий тракт проходить через латеральні колінчасті тіла. Проте частина волокон перед попаданням у латеральне колінчасте тіло дає відгалуження до нейронів верхніх горбків чотиригорбкового тіла. Зоровий сигнал, пройшовши через ці структури і ядра допоміжного зорового тракту, потрапляє до нервової зорової кори. Поряд з нею лежать вторинна і третинна ділянки кори великого мозку. Ядро зорового аналізу письмових знаків (центр читання) розташоване в кутовій звивині. Досконалий аналіз зорової інформації можливий завдяки волокнам мозолистого тіла, які забезпечують обмін інформацією між півкулями.

Світлова і темнова адаптація. Пристосування ока до різних рівнів яскравості світла за рахунок зміни світлової чутливості рецепторів називається світловою адаптацією ока. Здатність до адаптації захищає фоторецептори від перенапруження. Разом з тим зберігає високу світлочутливість. Розрізняють світлову і темнову адаптацію. Світлова адаптація – це адаптація до світла при підвищеному рівні освітленості. Темнова адаптація – до темноти при зниженому рівні освітленості.

При світловій адаптації чутливість ока знижується протягом 1 хв, після чого чутливість ока вже не міняється. При темновй адаптації чутливість ока зростає протягом 20-30 хв і досягає максимального рівня через 50-60 хв.

Механізми адаптації до змін освітлення поширюються як на рецепторний, так і на оптичний апарати ока. Це пояснюється реакцією зіниці: вона звужується на світлі і розширюється у темряві. Внаслідок цього змінюється кількість рецепторів, на які падають промені світла: включення у сутінках паличок погіршує гостроту зору і сповільнює час темнової адаптації. У власне рецепторних клітинах процеси зниження і підвищення чутливості обумовлені, з одного боку, зміною рівноваги між пігментом, що розпадається, і тим, що синтезований. З іншого боку, нейронні механізми, крім реакції зіниці, регулюють також розміри рецепторних полів, перемикання з системи колбочок на систему паличок.

Розлади адаптації зору в умовах зниженої освітленості називають гемаралопією. Симптоматична гемералопія пов'язана з пошкодженням рецепторів сітківки. Функціональна гемералопія розвивається в зв'язку з гіповітамінозом А.

Теорії кольоровідчуття. Згідно трикомпонентної теорії (Юнга-Гельмгольца), вважають, що на рівні рецепторів кольорове бачення забезпечується завдяки тому, що у сітківці є як мінімум три типи колбочок, кожна з яких функціонує як незалежний приймач. Одні колбочки містять пігмент, котрий реагує на червоний колір, пігмент інших колбочок чутливий до зеленого, ще інших – до фіолетового. Будь-який колір впливає на всі типи колбочок, але чутливість до "свого" найвища. Комбінація збудження їх обробляється у всіх нервових центрах ЦНС, аж до власне кори великого мозку, і тільки комплекс фізіологічних процесів сприймається нашою свідомістю як відповідний колір.

Теорія опонентних кольорів (Герінга) вважає, що при розгляданні кількох кольорів можна помітити появу якого-небудь іншого кольору або зникнення якогось кольору. Таким чином, сіре коло навколо ясно-зеленого кільця виглядає як червоне. Герінг на підставі названого ефекту запропонував теорію опонентних кольорів. Він вважав, що є чотири основних кольори, на підставі яких можна виділити попарні їх кольороконтрастні поєднання, наприклад, зелено-червоне, жовто-синє. Припускають, що існує три типи колбочок, які сприймають крім вказаних двох пар ще й біло-чорну. Інші кольорові відчуття народжуються за допомогою поєднання трьох названих сполучень.

У останні роки, коли навчились відводити біопотенціали від окремих рецепторів і нервових клітин, було доведено, що правильними були обидві вищеназвані теорії. Трикомпонентна теорія доцільна для описування процесів, які відбуваються на рівні колбочок. Обробка кольорової інформації на вищих рівнях нервових зв'язків відбувається за принципом одночасного кольорового контрасту. Було виявлено гангліозні клітини, які мають рецептивні поля названих вище кольорових сполучень. Нейрони латеральних колінчастих тіл також мають вигляд кольороконтрастних рецептивних полів.

Які є розлади кольоровідчуття? Відповідно до трикомпонентної теорії кольорового зору, нормальне кольоровідчуття називається трихромазією, а люди, які володіють цією здатністю – трихроматами.

Порушення кольорового зору:

1) аномальна трихромазія;

2) дихромазія – сприйняття двох кольорів;

3) монохромазія – сприйняття чорно-білого зображення.

Залежно від довжини хвилі і розміщення кольорів у спектрі, їх позначили грецькими цифрами: червоний – протос; зелений – дейтерос; синій – трітос. Таким чином, при аномальній трихромазії розрізняють ослаблення сприйняття: червоного – протаномалія; зеленого – дейтераномалія; синього – тританомалія.

Різновидності дихромазії – протанопія (не сприйняття червоного кольору); дейтеранопія (не сприйняття зеленого кольору); тританопія (не сприйняття синього).

У разі цілковитого ураження колбочкового апарата буває повна кольорова сліпота. Людина предмети бачить лише в сірих тонах. Якщо кольорові характеристики на рівні сітківки та підкіркових структур тільки починають аналізуватися, то остаточний висновок формується лише на рівні кори великого мозку. Тому людина з дефектом кольорового бачення в процесі розвитку пристосовується, частково компенсуючи цей недолік.

Що таке гострота центрального зору? Максимальна здатність ока сприймати окремі об'єкти називається гостротою зору. Для цього треба, щоб промені від двох точок падали на дві колбочки, розділені як мінімум ще однією, не збудженою. Цю умову в нормі задовольняє хід променів під кутом 1 хв. Максимальна гострота зору буде при попаданні променів на жовту пляму, де густина рецепторів найбільша. На периферії вона знижується. Для вимірювання гостроти зору розроблено спеціальні таблиці, на яких деталі букв або символів видно під відповідним кутом з певної відстані.

Як оцінити периферичний зір? Якщо погляд людини фіксований на певній точці простору, за рахунок функції периферичних клітин сітківки сприймається певна частина простору – поле зору. Полем зору називається простір, який одночасно сприймається нерухомим оком. Дослідження поля зору проводиться за допомогою периметра. Величина поля зору обмежується носом, надбрівними дугами, щоками.

Поле зору дорівнює у людини: вгору – 48-60°, вниз – 65-70°, назовні – 90°, всередину – 60°. Для кольорів поле зору різне: воно менше для синього та жовтого, ще менше – для червоного і мінімальне для зеленого – лише 20-40°. Дефекти всередині поля зору називають скотомами. Оскільки в ділянці диска зорового нерва сітківка не містить рецепторів, існує фізіологічна скотома. До фізіологічних скотом відносять також стрічноподібні дефекти поля зору, обумовлені судинами сітківки – ангіоскотоми.

Яка роль бінокулярного (стереоскопічного) зору? Бінокулярний зір забезпечує точне сприйняття глибини простору. При оцінці відстані використовується те, що чим ближче до ока розташований предмет, тим більше рецепторів сітківки його сприймають. Визначення відстані значно полегшується, коли дивляться обома очима. Для нормального бачення предметів око повинне постійно рухатися. Оскільки імпульси в рецепторних клітинах виникають у момент вмикання чи вимикання світла, треба постійно переводити промінь світла на нові рецептори. При розгляданні обома очима відображення більшості предметів потрапляє на ідентичні ділянки сітківки і у центральній частині зорової системи сприймається як єдине ціле. Для оцінки відстані, величини предмета велике значення має порівняння його з іншими предметами, що стоять поруч, завдяки чому справжня форма предмета може інколи спотворюватися. Сприйняття і оцінка глибини одним оком можливі лише при відповідному тривалому тренуванні, тобто вони пов'язані з виробленням умовних рефлексів.