Жизненные стратегии популяции по Л.Г. Раменскому: виоленты, патиенты, эксплеренты; по Пиянко: k- и г-стратегии; по Грайму

Жизненные стратегии растений. Системы Раменского и Грайм

Растения имеют разные возможности к освоению пространства. Жизненные стратегии характеризуют, если можно так выразиться, "поведение" растений в пространстве, их способность захватывать территорию и удерживать ее за собой. Понятие жизненной стратегии предложил выдающийся русский эколог-ботаник Леонтий Григорьевич Раменский. Он очень ярко и остроумно сравнивал различные способы освоения территории у растений с поведением и особенностями жизни некоторых широко известных животных. Всего Л.Г. Раменский выделил три основных типа жизненных стратегий.

1. Виоленты (силовики, агрессоры) - Раменский образно назвал их "львами" растительного мира. Это растения, которые отличаются высокой конкурентной мощью. Энергично развиваясь они захватывают территорию, вытесняя другие растения и, что очень важно, длительное время удерживают эту территорию за собой, подавляя и заглушая соперников.Типичными львами-виолентами в условиях лесной зоны Западной Сибири являются темнохвойные деревья - кедр, пихта и ель. Создавая своими густыми кронами большое затенение они легко вытесняют более светолюбивые сосну и мелколиственные деревья (березу и осину) из мест своего обитания.

2. Патиенты (выносливцы) - "верблюды" - в борьбе за существование берут не энергией жизнедеятельности и роста, а своей выносливостью к очень суровым условиям, постоянным или временным. Патиенты, в силу своей выносливости, существуют в крайне неблагоприятных условиях (либо там, где слишком жарко; либо там, где слишком холодно; либо там, где слишком сухо и т.д.), то есть в таких условиях, где другие виды выжить не могут, а значит и не могут составить им конкуренции.Типичными выносливцами являются растения пустынь, солончаков, тундр и высокогорий. А в лесной зоне Западной Сибири к "верблюдам", как ни странно, относятся растения верховых болот: сфагновые мхи, багульник, морошка, клюква. Они растут на исключительно бедных субстратах и довольствуются ничтожным количеством питательных веществ, содержащихся в атмосферной пыли.

3. Эксплеренты - "шакалы" растительного мира - имеют очень низкую конкурентную мощь, но зато, продуцируя громадное количество семян способны быстро захватывать освобождающуюся территорию. Однако, они не могут удерживать территорию за собой и в скором времени вытесняются силовиками. Эти растения как бы постоянно кочуют по нарушенным участкам.В лесной зоне Западной Сибири среди деревьев стратегию шакала имеет, например, береза. Она легко и быстро заселяет территории вырубленных человеком коренных темнохвойных лесов и образует так называемые вторичные березовые леса. Если человек не будет своей хозяйственной деятельностью вмешиваться в естественный ход восстановления леса, то со временем береза вытеснится темнохвойными деревьями, и березовые леса заменятся коренными темнохвойными.

Популяции r-стратегов состоят из мелких организмов с высоким вкладом в размножение (домовая мышь, рыжий таракан, домашняя муха и др.). Они формируются в местообитаниях с «непредсказуемыми» флюктуирующими условиями и ресурсами. Периоды быстрого роста этих популяций при избытке ресурсов и слабой конкуренции чередуются с периодами «кризисов», когда количество ресурсов резко уменьшается. По этой причине размер таких опуляций зависит в первую очередь от количества ресурсов и потому колеблется вне связи с конкуренцией (формируются оппортунистические популяции, м. 10.6). У r-стратегов – короткий жизненный цикл, позволяющий им успеть даль потомство до наступления очередного «кризиса», и специальные риспособления для переживания «кризисов» в покоящемся состоянии.

Популяции К-стратегов, крупных организмов, живущих в стабильных предсказуемых» условиях, имеют достаточно по-стоянный показатель численности, и среди взрослых особей на-блюдается интенсивная конкуренция, на противодействие которой (т. е. на выживание) затрачивается основная доля ресурсов. Влияние конкуренции испытывают на себе и молодые особи, однако оно ослаблено, так как у животных, обладающих К-стратегией, как правило, отмечается забота родителей о потомстве, количество которого ограничено (слон, лев, тигр и др.).

Тип С (от англ. competitor – конкурент) – виолент, «силовик», «лев». Это мощные организмы стабильных местообитаний, богатых ресурсами. Они затрачивают большую часть энергии на поддержание жизни взрослых особей, интенсивность размножения низкая. Реализованная и фундаментальная ниши у виолентов практически равны, так как эти конкурентно сильные виды в силу своих генетически обусловленных физиологических и морфологических особенностей занимают любые местообитания, где они могут произрастать. Растения-виоленты – чаще деревья (бук, дуб), реже кустарники или высокие травы (например, канареечник в прирусловой пойме рек умеренной полосы или тростник в дельтах рек полупустынной и пустынной зон), которые произрастают в благоприятных условиях (полное обеспечение водой, элементами питания, теплый климат) при отсутствии нарушений). Они имеют распростертую крону (или корневища, как у канареечника и тростника), за счет которой держат под контролем условия среды и полностью (или почти полностью) используют обильные ресурсы таких местообитаний. Виоленты всегда абсолютно доминируют в сообществах (их называют «генералистами»), и примесь других видов растений незначительна. В буковых лесах под пологом деревьев сумрачно и почти нет трав и кустарников. В зарослях тростника в дельте Волги биомасса доминанта составляет 99 %, другие виды встречаются единично. При ухудшении условий (просыхание почвы, засоление и т.д.) или их нарушении (рубка леса, высокие рекреационные нагрузки, пожары, воздействие техники и т.д.) «львы» растительного мира погибают, не имея приспособлений для переживания действия этих факторов. Примеры виолентов-животных – слон, бегемот, лев, крокодил.

Тип S (от англ. stress-tolerant – устойчивый к стрессу) – патиент, «выносливец», «верблюд». Это разнообразные организмы, способные за счет специальных адаптаций переживать сильный стресс. Растения-патиенты обитают при дефиците ресурсов или при наличии условий, которые ограничивают их потребление (засуха, засоление, дефицит света или ресурсов минерального питания, холодный климат и т.д.). У патиентов объемы реализованных и фундаментальных ниш совпадают, как и у виолентов, но по иной причине: в экстремальных условиях растительный покров разомкнут, конкуренции между растениями практически нет. На скудные ресурсы, которые имеются в этих в экстремальных условиях, никто кроме специализированных патиентов (галофитов, ксерофитов, сциофитов, олиготрофов и т.д.) не претендует. Не менее разнообразен арсенал адаптаций растений к переживанию стресса дефицита элементов почвенного питания. Патиенты-олиготрофы имеют многолетние листья, питательные вещества из которых переходят в стебель перед их опаданием (пример – брусника). У сфагнового мха, обладающего способность к бесконечному росту вверх, элементы питания постоянно перекачиваются из отмирающей части в живые стебли и листья (этот процесс назывется транслокацией). Патиентами являются почти все лишайники. К S-стратегам относятся галофиты, адаптированные к жизни в условиях высокой концентрации токсичных солей (сульфатов, хлоридов, соды) в почвенном растворе. Адаптации растений к дефициту света – более тонкие: темнозеленые листья, в которых содержание хлорофилла выше, чем в листьях растений, обитающих в условиях хорошего освещения. Растения-патиенты не образуют сомкнутых сообществ, обычно их покров разрежен и число видов в этих сообществах небольшое. В некоторых сообществах патиенты сообитают с виолентами, занимая ниши под их густым пологом, например, копытень в широколиственном лесу или мхи в еловом лесу. Примеры животных-патиентов – верблюд, карась, линь. Тип R (от лат. ruderis – сорный) – эксплерент, рудерал, «шакал». Эти организмы также связаны с местообитаниями, богатыми ресурсами и замещают виолентов при сильных нарушениях. Кроме того, они могут использовать «свободные» ресурсы в стабильных местообитаниях в период, когда ресурсы оказываются временно невостребованными другими видами. У эксплерентов реализованная ниша приближается к нулю, так как они слабые конкуренты и могут существовать только при условии, что более сильные виды отсутствуют (обычно это и бывает причиной разрастания эксплерентов на местах нарушений). Большинство растений-эксплерентов – однолетники (реже –двулетники), образующие большое количество семян (т.е. виды-«пролетарии» в терминологии Маклиода или r-стратеги по МакАртуру и Уилсону). Они способны формировать банк семян в почве (например, виды родов полынь, марь, лебеда) или имеют приспособления для распространения плодов и семян: летучки – у анемохорных видов (одуванчик, бодяк), прицепки – у эпизоохорных видов (липучка, репейничек, лопух). Величина банка семян однолетников из числа сегетальных (полевых) сорняков может достигать 1 млрд шт. на 1 га (для сравнения – норма высева семян пшеницы составляет 6 млн зерновок на 1 га).

Таким образом, растения-рудералы первыми начинают восстанавливать растительность при нарушениях: семена одних видов уже имеются в почвенном банке, семена других быстро ДОС тавляются на место нарушения ветром или другими агентами. Эту важную для экосистем группу растений можно сравнить с «ремонтной бригадой», которая, как живица на пораненном стволе сосны, залечивает нанесенные природе раны. Как отмечалось, к эксплерентам относятся и виды, которые периодически дают вспышки обилия в стабильных сообществах, не подвергающихся нарушениям. Это происходит в двух случаях: 1) при обильных ресурсах, когда временно ослаблено конкурентное влияние постоянно обитающих в сообществах виолентов (весенние эфемероиды в лесах, которые развиваются до распускания листвы на деревьях и активного роста видов травяного яруса); 2) при постоянно ослабленном режиме конкуренции и внезапном резком увеличении количества ресурсов, которые патиенты, постоянно присутствующие в сообществе, не могут освоить. В пустыне однолетники-эфемеры после дождей за короткий период вегетации покрывают поверхность почвы зеленым ковром.

История становления экологии. Естественная история XVIII века. Начало оформление экологии в самостоятельную науку на рубеже XIX – XX веков. Период интенсивного становления экологии: 1920 – 1940-е годы. Появление экологических обществ и периодических изданий.

Естественная история XVIII века:

описание биоразнообразия в рамках таксономии, креационистские представления об "экономии природы" и природном равновесии". Биогеография: путь от описания распространения организмов к его объяснению (А.Гумбольдт, А.Декандоль). Демография: первые модели роста популяций (Т.Мальтус, П.-Ф.Ферхюльст). Теория естественного отбора Ч.Дарвина: элементы будущего популяционного подхода. Изучение сообществ в рамках ботаники и зоологии.

Начало оформления экологии в самостоятельную науку на рубеже XIX и XX веков. Концепция сукцессии - одна из первых в нарождающейся науке (Г.Каульс, Ф.Клементс). оформление экологии в самостоятельную отрасль знаний (после 60-х гг. XIX в.). Начало этапа ознаменовалось выходом работ русских ученых К.Ф. Рулье (1814— 1858), Н.А. Северцова (1827—1885), В.В. Докучаева (1846— 1903), впервые обосновавших ряд принципов и понятий экологии, которые не утратили своего значения и до настоящего времени. Неслучайно поэтому американский эколог Ю. Одум (1975) считает В.В. Докучаева одним из основоположников экологии. В конце 70-х гг. XIX в. немецкий гидробиолог К. Мёбиус (1877) вводит важнейшее понятие о биоценозе как о закономерном сочетании организмов в определенных условиях среды.Неоценимый вклад в развитие основ экологии внес Ч. Дарвин (1809—1882), вскрывший основные факторы эволюции органического мира. То, что Ч. Дарвин называл «борьбой за существование», с эволюционных позиций можно трактовать как взаимоотношения живых существ с внешней абиотической средой и между собой, т. е. с биотической средой.Немецкий биолог-эволюционист Э. Геккель (1834—1919) первый понял, что это самостоятельная и очень важная область биологии, и назвал ее экологией (1866). В своем капитальном труде «Всеобщая морфология организмов» он писал: «Под экологией мы понимаем сумму знаний, относящихся к экономике природы: изучение всей совокупности взаимоотношений животного с окружающей его средой, как органической, так и неорганической, и прежде всего — его дружественных или враждебных отношений с теми животными и растениями, с которыми он прямо или косвенно вступает в контакт. Одним словом, экология — это изучение всех сложных взаимоотношений, которые Дарвин назвал «условиями, порождающими борьбу за существование».Как самостоятельная наука экология окончательно оформилась в начале XX столетия. В этот период американский ученый Ч. Адаме (1913) создает первую сводку по экологии, публикуются другие важные обобщения и сводки (В. Шелфорд, 1913, 1929; Ч. Элтон, 1927; Р. Гессе, 1924; К. Раункер, 1929 и др.). Крупнейший русский ученый XX в. В. И. Вернадский создает фундаментальное учение о биосфере.В 30-е и 40-е гг. экология поднялась на более высокую ступень в результате нового подхода к изучению природных систем. Сначала А. Тенсли (1935) выдвинул понятие об экосистеме, а несколько позже В.Н. Сукачев (1940) обосновал близкое этому представление о биогеоценозе. Следует отметить, что уровень отечественной экологии в 20—40-х гг. был одним из самых высоких в мире, особенно в области фундаментальных разработок. В этот период в нашей стране работали такие выдающиеся ученые, как академики В.И. Вернадский и В.Н. Сукачев, а также крупные экологи В.В. Станчинский, Э.С. Бауэр, Г.Г. Гаузе, В.Н. Беклемишев, А.Н. Формозов, Д.Н. Кашка-ров и др.Во второй половине XX в. в связи с прогрессирующим загрязнением окружающей среды и резким усилением воздействия человека на природу экология приобретает особое значение.

Период интенсивного становления экологии: 1920-1940е гг. Появление экологических обществ и специализированных периодических изданий. Переоткрытие "логистического закона" роста популяций (Р.Перль).Экология животных" Ч.Элтона. Математические модели межпопуляционных взаимодействий (В.Вольтерра, А.Лотка).Внедрение экспериментальных методов (работы Г.Ф.Гаузе). Элементы будущего экосистемного подхода в лимнологии (Э.Бёрдж в США, А.Тинеман в Германии, Л.Л.Россолимо, Г.Г.Винберг, В.С.Ивлев в России). Введение понятий "экосистема" (А.Тенсли) и "биогеоценоз" (В.Н.Сукачев). Популяционный подход в экологии растений (Л.Г.Раменский в России, Г.Глизон в США).Учение о биосфере В.И.Вернадского. В начале XX столетия оформились экологические школы гидробиологов, фитоценологов, ботаников и зоологов, в каждой из которых развивались определенные стороны экологической науки. На III ботаническом конгрессе в Брюсселе в 1910 г. экология растений официально разделилась на экологию особей (аутэкологию) и экологию сообществ (синэкологию). Это деление распространилось также на экологию животных, равно как и на общую экологию. Появились первые экологические сводки - руководства к изучению экологии животных Ч. Адамса (1913), книги В. Шелфорда о сообществах наземных животных (1913), С.А. Зернова по гидробиологии (1913). В 1913-1920 гг. были организованы экологические научные общества, основаны журналы, экологию начали преподавать в университетах. К 30-мгодам, после разносторонних исследований и дискуссий, выкристаллизовались основные теоретические представления в области биоценологии: о границах и структуре биоценозов, степени устойчивости, возможности саморегуляции этих систем. Углублялись исследования типов взаимосвязей организмов, лежащих в основе существования биоценозов. Разрабатывалась соответствующая терминология.