Кривые роста. Экспоненциальная и логистическая модели роста популяции, «плотность насыщения», как показатель ёмкости среды

КРИВАЯ РОСТА-

зависимость интенсивности спектральной линии поглощения от числа атомов, участвующих в её образовании. Применяется для определения физ. условий и содержания хим. элементов в атмосферах звёзд, а также для определения сил осцилляторов. Если рождаемость в популяции превышает смертность, то популяция будет расти, если, конечно, изменения в результате иммиграции и эмиграции незначительны. Чтобы понять закономерности роста популяций, полезно вначале рассмотреть модель, описывающую рост популяции бактерий после посева их на свежую культуральную среду. В этой новой и благоприятной среде условия для роста популяции оптимальны и наблюдается экспоненциальный рост. Кривая такого роста- это экспоненциальная, или логарифмическая кривая. Но, в конце концов достигается такая точка, когда по нескольким причинам, в том числе из-за уменьшения пищевых ресурсов и накопления токсичных отходов метаболизма экспоненциальный рост становится невозможным. Он начинает замедляться так, что кривая роста приобретает сигмоидную (S-образную) форму. Такой тип роста называют зависимым от плотности, так как скорость роста зависит от плотности популяции, которая влияет на истощение пищевых ресурсов и накопление токсичных продуктов, а потому на рост. С увеличением плотности скорость роста популяции постепенно снижается до нуля, а кривая выходит на плато. При нулевом росте популяция стабильна, т.е. размеры ее не меняются (напомним, что отдельные организмы при этом могут расти и размножаться; нулевая скорость роста популяции означает лишь то, что скорость размножения, если оно происходит, уравновешена смертностью). Такая сигмоидная кривая роста получена для ряда одноклеточных и многоклеточных организмов, например для клеток водорослей в культуральной среде, для фитопланктона озер и океанов весной, для насекомых, таких, как мучные хрущаки или клещи, интродуцированные в новое местообитание с обильными запасами где нет хищников. Кривая другого типа получается, когда рост продолжается вплоть до внезапного падения плотности популяции в результате исчерпания ресурсов среды. Эту кривую называют "J-образной" или кривой типа "бум и крах". Такой рост не зависит от плотности, так как его регуляция не связана с плотностью популяции до самого момента катастрофы. Крах может происходить с тем же причинам, например из-за истощения пищевых ресурсов, которое в случае сигмоидной кривой роста заблаговременно оказывало регулирующее влияние на рост. Миграция или расселение, так же как и внезапное снижение скорости размножения может способствовать уменьшению численности популяции. Расселение может быть связано с определенной стадией жизненного цикла, например с образованием семян. Рассматривая вопрос об оптимальных размерах популяции в данной среде, важно учитывать поддерживающую емкость, или "кормовую продуктивность", этой среды. Чем выше поддерживающая емкость, тем больше максимальный размер популяции, который может существовать в данном местообитании неопределенно долгое время. Дальнейшему росту популяции будет препятствовать один или несколько лимитирующих факторов. Это зависит от доступности ресурсов для данного вида. Как показано на рисунке, в случае J-образной кривой роста популяция внезапно выходит за пределы поддерживающей емкости среды. Эту величину обозначают символом К, который можно использовать также для обозначения максимальных размеров стабильной популяции в данных условиях. Сигмоидная и J-образная кривые - это две модели роста популяции. При этом предполагается, что все организмы очень сходны между собой, имеют равную способность к размножению и равную вероятность погибнуть, так что скорость роста популяции в экспоненциальной фазе зависит только от ее численности и не ограничена условиями среды, которые остаются постоянными. Но в отношении природных популяций эти предположения часто неверны. Например, скорость роста популяции в естественном местообитании будет зависеть от климатических изменений, от снабжения пищей и от того, ограничено ли размножение определенным.

«Плотность насыщения» популяции как показатель емкости среды. В любой природной системе поддерживается та численность особей в популяциях, которая в наибольшей степени отвечает интересам воспроизводства. Режим численности зависит от постоянно действующих регулирующих экологических факторов.Для того, чтобы сравнить численность отдельных популяций или изменение численности одной и той же популяции в разные отрезки времени, целесообразно пользоваться таким относительным показателем, как плотность, то есть численность популяции, отнесенная к единице занимаемого ею пространства или среднее число особей на единицу площади или объема.Зная изменение плотности во времени или пространстве, можно установить, увеличивается или уменьшается численность особей, представляет или нет данная популяция угрозу хозяйственным интересам. Динамика плотности популяций отражает сложные закономерности взаимоотношений между различными животными, между животными и растениями, поскольку все они являются биотическими факторами по отношению друг к другу. Кроме того, плотность зависит и от колебаний абиотических факторов среды.Иногда бывает важно различать среднюю плотность, то есть численность (или биомассу) на единицу всего пространства, и удельную, или экологическую, плотность, то есть численность (или биомассу) на единицу обитаемого пространства (доступной площади или объема, которые фактически могут быть заняты популяцией).Чем ниже трофический уровень, тем выше плотность, а чем крупнее животные внутри данного уровня, тем больше их биомасса. Так как у крупных животных интенсивность метаболизма на единицу массы меньше, чем у мелких, на данной энергетической базе может поддерживаться большая биомасса крупных животных.

Круговорот азота. Фиксация азота и вовлечение его в биогеохимический круговорот. Фиксаторы азота – симбиотические и свободноживущие организмы. Процессы аммонификации, нитрификации и денитрификации. Процессы загрязнения окружающей среды соединениями азота.

Круговорот азота.

Газообразный азот возникает в результате реакции окисления аммиака, образующегося при извержении вулканов и разложении биологических отходов:

4NH3 + 3O2 ® 2N2 + 6H2O. Круговорот азота – один из самых сложных, но одновременно самых идеальных круговоротов. Несмотря на то что азот оставляет около 80% атмосферного воздуха, в большинстве случаев он не может быть непосредственно использован растениями, т.к. они не усваивают газообразный азот. Вмешательство живых существ в круговорот азота подчинено строгой иерархии: только определённыекатегории организмов могут оказывать влияние на отдельные фазы этого цикла. Газообразный азот непрерывно поступает в атмосферу в результате работы некоторых бактерий, тогда как другие бактерии – фиксаторы (вместе с сине-зелёными водорослями) постоянно поглощают его, преобразуя в нитраты. Неорганическим путём нитраты образуются и в атмосфере в результате электрических разрядов во время гроз. Самые активные потребители азота – бактерии на корневой системе растений семейства бобовых. Каждому виду этих растений присущи свои особые бактерии, которые превращают азот в нитраты. В процессе биологического цикла нитрат-ионы

(NO3-) и ионы аммония (NH4+), поглощаемы растениями из почвенной влаги, преобразуются в белки, нуклеиновые кислоты и т.д. Далее образуются отходы в виде погибших организмов, являющихся объектами жизнедеятельности других бактерий и грибов, преобразующих их в аммиак. Так возникает новый цикл круговорота. Существуют организмы, способные превращать аммиак в нитриты, нитраты и в газообразный азот. Биологическая активность организмов дополняется промышленными способами получения азотосодержащих органических и неорганических веществ, многие из которых применяются в качестве удобрений для повышения продуктивности и роста растений. Антропогенное влияние на круговорот азота определяется следующими процессами:

1. сжигание топлива приводит к образованию оксида азота, а затем реакциям:

2. 2NO + O2 ® 2NO2,

3. 4NO2 + 2H2O.+ O2 ® 4HNO3,

4. способствуя выпадению кислотных дождей;

5. в результате воздействия некоторых бактерий на удобрения и отходы животноводства образуется закись азота – один из компонентов, создающих

парниковый эффект;6. добыча полезных ископаемых, содержащих нитрат-ионы и ионы аммония, для производства минеральных удобрений;7. при сборе урожая из почвы выносятся нитрат-ионы и ионы аммония;8. стоки с полей, ферм и из канализаций увеличивают количество нитратионов и ионов аммония в водных экосистемах, что ускоряет рост водорослей и других растений; при разложении последних расходуется кислород, что в конечном счёте приводит к гибели рыб. Из горных пород фосфор выщелачивается в почву и усваивается растениями, а затем по пищевым цепям переходит в состав тканей животных. После разложения мертвых тел растений и животных редуцентами в круговорот вовлекается не весь фосфор. Часть его вымывается из почвы в водоемы, где он оседает на дно и либо совсем не возвращается на сушу, либо возвращается в небольших количествах - с выловленной рыбой или экскрементами птиц, питающихся рыбой. Скопления экскрементов морских птиц служили в недалеком прошлом источником ценнейшего органического удобрения - гуано, однако в настоящее время ресурсы гуано практически исчерпаны

Круговорот важнейших химических элементов в биосфере. Круговороты газообразного и осадочного циклов. Круговорот углерода. Геологическое значение углерода. Особенности круговорота в водных и наземных экосистемах. Хозяйственная деятельность человека и трансформация круговорота углерода.

Углерод в биосфере часто представлен наиболее подвижной формой – C02. Источником является вулканическая деятельность, связанная с вековой дегазацией мантии и нижних слоев земной коры. Миграция C02 в биосфере Земли протекает двумя путями: 1-й путь закладывается в поглощение его в процессе фотосинтеза с образованием органических веществ и последующем захоронении их в литосфере в виде торфа, угля, горных сланцы, рассеянной органики, осадочных горных пород. Так, в далёкие геологические эпохи сотни млн. лет назад значительная часть фотосинтетического органического вещества не использовалась ни консументами, ни редуцентами, а накапливалась и постепенно погребалась под различными минеральными осадками. Находясь в породах млн. лет, этот детрит под действием высоких t и P (процесс метаморфизации) превращался в нефть, природный газ и уголь (в зависимости от исходного материала, продолжительности и условий пребывания в породах). Теперь в ограниченных количествах добывают это ископаемое топливо для обеспечения потребностей в энергии, а сжигая его, в определённом смысле завершают круговорот углерода. По 2-му пути миграция С осуществляется созданием карбонатной системы в различных водоемах, где CO2 переходит в H2CO3, HCO31-, CO32-. Затем с помощью растворенного в воде кальция происходит осаждение карбонатов CaCO3 биогенным и абиогенным путями. Возникают мощные толщи известняков. Наряду с этим большим круговоротом углерода существует еще ряд малых его круговоротов на поверхности суши и в океане. В пределах суши, где существуют растения, CO2 атмосферы поглощается в процессе фотосинтеза в дневное время. В ночное время часть его выделяется растениями во внешнюю среду. С гибелью растений и животных на поверхности происходит окисление органических веществ с образованием CO2. Особое место в современном круговороте веществ занимает массовое сжигание органических веществ и постепенное возрастание содержания CO2 в атмосфере, связанное с ростом промышленного производства и транспорта.

Азот. При гниении органических веществ значительная часть содержащегося в них азота превращается в NH4, который под влиянием живущих в почве трифицирующих бактерий окисляется в азотную кислоту. Она вступая в реакцию с находящимся в почве карбонатами (например с СаСО3), образует нитраты: 2HN03 + СаСО3? Са(NО3)2 + СО2 + Н20 Некоторая же часть азота всегда выделяется при гниении в свободном виде в атмосферу. Свободный азот выделяется также при горении органических веществ, при сжигание дров, каменного угля, торфа. Кроме того, существуют бактерии, которые при недостаточном доступе воздуха могут отнимать O2 от нитратов, разрушая их с выделением свободного азота. Деятельность этих денитрифицирующих бактерий приводит к тому, что часть азота из доступной для зеленых растений формы (нитраты) пере-ходит в недоступную (свободный азот). Т.о., далеко не весь азот, входивший в состав погибших растений, возвращается обратно в почву; часть его постепенно выделяется в свободном виде. Непрерывная убыль минеральных азотных соединений давно должна была бы привести к полному прекращению жизни на Земле, если бы в природе не существовали процессы возмещения потери азота. К таким процессам относятся прежде всего происходящие в атмосфере электрические разряды, при которых всегда образуется некоторое количество оксидов азота; последние с водой дают азотную кислоту, превращаясь в почве в нитраты. Другим источником попадания азотных соединений почвы является жизнедеятельность так называемых азотобактерий, способных усваивать атмосферный азот. Некоторые из этих бактерий поселяются на корнях растений из семейства бобовых, вызывая образования характерных вздутий — «клубеньков». Усваивая атмосферный азот, клубеньковые бактерии перерабатывают его в азотные соединения, а растения, в свою очередь, превращают последние в белки и другие сложные вещества. Таким образом, в природе совершается непрерывный круговорот азота. Однако ежегодно с урожаем с полей убираются наиболее богатые белками части растений, например зерно. Поэтому в почву необходимо вносить удобрения, возмещающие убыль в ней важных элементов питания растений.

Кислород. Кислород - наиболее активный газ. В пределах биосферы происходит быстрый обмен кислорода среды с живыми организмами или их остатками после гибели. В составе земной атмосферы кислород занимает второе место после азота. Господствующей формой нахождения кислорода в атмосфере является молекула О2. Круговорот кислорода в биосфере весьма сложен, поскольку он вступает во множество химических соединений минерального и органического миров. Свободный кислород современной земной атмосферы является побочным продуктом процесса фотосинтеза зеленых растений и его общее количество отражает баланс между продуцированием кислорода и процессами окисления и гниения различных веществ. В истории биосферы Земли наступило такое время, когда количество свободного кислорода достигло определенного уровня и оказалось сбалансированным таким образом, что количество выделяемого кислорода стало равным количеству поглощаемого кислорода.

Из газообразных круговоротов рассмотрим два глобальных круговорота - углерода и воды. Они имеют очень большое значение для человечества. От изменений, происходящих в этих круговорот, зависит будущее человечества на Земле. Также обратим внимание на некоторые другие газообразные биогеохимические циклы.