2018-01-21
635
Понятие о светоприемниках. В колориметрии - науке об измерении цвета - вопрос о многообразии различимых глазом цветов решается путем нахождения числа светоприемников в сетчатке и спектральной чувствительности каждого из них в отдельности. Под светоприемниками понимают рецепторы с различной спектральной чувствительностью, передающие в оптический центр независимые и невзаимозаменяемые сигналы. Морфологически им соответствуют рецепторы сетчатки, как правило, с различным пигментом и обособленным каналом связи - аксоном. Светоприемники находятся на входе зрительной системы, поэтому излучения, неразличимые - тождественные - для светоприемников, неразличимы и для зрительного центра. Светоприемники обладают свойством аддитивности, которое выражается в том, что излучения А и В, приводящие светоприемник в одно и то же состояние, обычно остаются для него неразличимыми и после прибавления к каждому любого третьего излучения С, т. е. если А = В, то и А + С=В + С. Аддитивностьсветоприемников позволяет характеризовать их спектральной чувствительностью в строго физическом смысле.
Необходимым условием для спектрального анализа света сетчаткой считается присутствие в ней минимум двух типов светоприемников с различной спектральной характеристикой. При одном работающем светоприемнике любые излучения могут привести его в тождественное состояние, в результате чего декодирующее центральное устройство по величине сигналов светоприемника сможет судить одновременно только об одном параметре света - о его интенсивности, а не о цвете. При двух и большем числе одновременно работающих светоприемников с несовпадающей спектральной чувствительностью по совокупности их сигналов возможен анализ не только интенсивности, но и спектрального состава света. Например, большинство пар монохроматических излучений, равновозбуждающихсветоприемник А, окажется нетождественным для светоприемника В. Поэтому в величине и соотношении ее у сигналов двух светоприемников А и В будет закодирована информация как об интенсивности, так и спектральном составе света. Три типа светоприемников обеспечат различение большего числа излучений. В центральной ямке сетчатки человека имеется, как известно, три типа светоприемников. Минимум три типа светоприемников существует и в глазу пчелиных и дневных бабочек, образ жизни которых связан с необходимостью опознавать по окраске цветущие растения.
Спектральная чувствительность светоприемника определяется в первую очередь тем зрительным пигментом, который заключен в фоторецепторе. В ряде случаев на пути лучей к фоторецептору стоят цветные светофильтры в виде, например, экранирующего пигмента, селективно пропускающего свет. Поэтому спектральная чувствительность светоприемника может зависеть также и от оптических свойств тех сред, которые фильтруют свет на пути к рецепторам.
Зрительные пигменты. Зрительный акт начинается с момента поглощения фотонов зрительным пигментом фоторецептора. Молекула фотопигмента состоит из двух непременных частей: прозрачной белковой - опсина и красящего хромофора - ретиналя, представляющего собой альдегид витамина A1 или А2. Под действием поглощенного кванта света молекула пигмента фотоизомеризуется: переход из цис- в трансконфигурацию. В этом и состоит единственная роль поглощаемого фотона, так как все дальнейшие реакции в фоторецепторе уже не зависят от наличия света. Чтобы вызвать посредством фотоизомеризации пигмента реакцию зрительной клетки, достаточно хотя бы одного кванта света.
Зрительных пигментов насекомых известно пока немного, что связано с трудностями их выделения и идентификации. Например, чтобы извлечь зрительный пигмент у медоносной пчелы, американскому исследователю Т. Голдсмису (1958) пришлось измельчить 20 тыс. голов этого насекомого. Экстрагируют фотопигменты насекомых, обычно дигитаниновым раствором в нейтральном фосфатном буфере. Чаще всего у насекомых встречаются фотопигменты типа родопсина (палочкового пигмента позвоночных) с λmах между 440-510 нм и вторым пиком поглощения в ультрафиолетовых лучах. Например, для мух характерен родопсин с λmах = 495 им. Фотохимический цикл его превращения может быть описан как P495 
М580: нативный пигмент Р495 под действием света переходит в термостабильный фотопродукт - метародопсин М580, который регенерирует в исходный пигмент не только в темноте, но и под действием света, в особенности желтого. В глазу, адаптированном к обычному "белому" свету, между Р495 и количеством М580 устанавливается фотохимическое равновесие. Видимо, особый зрительный пигмент, чувствительный в основном к ультрафиолету, свойствен только насекомым. Такой фотопигмент с λmах =345 нм извлечен из головы булавоускиAscataphusmacaronius и некоторых других насекомых.
Рис. 58. Кривые спектральной чувствительности светоприемников комнатной мухи Muscadomestiса (А) и стрекозы Libellulaquadrimaculata (Б) (по Мазохину-Поршнякову, 1965).а, б - коротко- и длинноволновые светоприемники мухи; в - единственный светоприемник верхней половины глаза стрекозы; г, д - коротко и длинноволновые светоприемники нижней половины глаза стрекозы. По оси ординат - относительная чувствительность к равиоэнергетическому спектру в процентах от максимума; по оси абсцисс - длина волны света, нм
Системы цветового зрения. Видимый насекомыми спектр шире, чем у человека: он включает ультрафиолетовые лучи с длиной волны вплоть до 240 нм, хотя в естестенной обстановке лучи с λ<300 нм отсутствуют (см. ниже, рис. 60, А).
Цветослепые формы, по крайней мере среди взрослых насекомых, встречаются крайне редко. К ним относятся скрытоживущие виды: пещерный кузнечик Troglophilusneglectus, термит Anacanthotermesahngerianus, мучной хрущак Tenebriomolitor, которые имеют по одному-единственномусветоприемнику.
В основном приходится иметь дело с ди- и трихроматами, периферический цветоразличающий аппарат которых образован двумя или тремя типами светоприемников. Иногда, как у медоносной пчелы, в глазу бывает четыре спектральных типа рецепторов, но поведенческие опыты показывают, что цветовое зрение пчелы трихроматическое и, значит, сигналы двух близких рецепторов с λmах, равной 430 и 460 нм, взаимозависимы. Трихроматами среди насекомых бесспорно являются пчелиные и, возможно, дневные бабочки.
Для всех насекомых характерна обычно высокая чувствительность к ультрафиолету, определяющаяся специальным "ультрафиолетовым" светоприемником, как у булавоускиAscalaphusmacaronius или жука-бронзовки, а также частично (иногда целиком, как у мух) вторым пиком поглощения (в ультрафиолетовых лучах) у родопсиноподобного зрительного пигмента. Поэтому видимый насекомыми спектр простирается от ультрафиолетовых лучей (λ=300 нм) до красных включительно (λ=650 нм). Судя по колориметрическим измерениям в электрофизиологическом эксперименте и результатам поведенческих опытов, близкие монохроматические цвета насекомые дифференцируют наиболее четко в средней части спектра (зеленые и сине-фиолетовые цвета), где резко изменяется спектральная чувствительность у разных светоприемников. Цвета, лежащие на краях спектра, а именно: оранжево-красные (с одной стороны) и далекие ультрафиолетовые (с другой стороны), - насекомые различают слабо.
У трихроматов (пчелиных) для цветоразличения, видимо, особенно велика роль рецепторов ультрафиолета. Например, медоносные пчелы легко отличают смесь из 99% желтых лучей с c λ=588 нм + 1% УФ с λ=360 нм от 100% желтых лучей с λ=588 нм.
У некоторых насекомых, в особенности у хищников, охотящихся в воздухе, замечено различие в спектральной чувствительности верхней и нижней частей глаза. Так, у стрекоз Libellula (рис. 58, Б), булавоускиAscalaphusmacaronius верхняя половина глаза цветослепа, но обладает высокой чувствительностью к лучам, рассеиваемым голубым небом; нижняя половина глаза способна к цветоразличению.
Существует ряд различных теорий цветового зрения. Небольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория. Она допускает существование в сетчатке трех типов различных цветовоспринимающих фоторецепторов — колбочек.
О существовании трехкомпонентного механизма восприятия цветов говорил еще М. В. Ломоносов. В дальнейшем эта теория была сформулирована Т. Юнгом и Г. Гельмгольцем. Согласно этой теории колбочки содержат различные светочувствительные вещества. Одни колбочки содержат вещество, чувствительное к красному цвету, другие — к зеленому, третьи— к синему. Всякий цвет оказывает действие на все три вида цветоощущающих элементов, но в различной степени. Разложение светочувствительных веществ вызывает раздражение нервных окончаний. Возбуждения, дошедшие до коры мозга, суммируются и дают ощущение одного однородного цвета.
Трехкомпонентная теория получила в последнее время подтверждение в электрофизиологических исследованиях. В экспериментах на животных Р. Гранит отводил с помощью микроэлектродов импульсы от одиночных ганглиозных клеток сетчатки при освещении ее разными спектральными цветами. Оказалось, что электрическая активность в большинстве нейронов возникала при действии лучей видимого света любой длины волны. Так реагирующие элементы сетчатки названы доминаторами. В других же ганглиозных клетках сетчатки импульсы возникали лишь при освещении лучами только определенной длины волны.
Так реагировали элементы сетчатки, которые получили название модуляторов. По Р. Граниту, существуют 7 модуляторов, реагирующих на лучи, имеющие разную длину волны (от 400 до 600 ммк), Р. Гранит считает, что 3 компонента цветовосприятия, предполагавшиеся Т. Юнгом и Г. Гельмгольцем, получаются в результате усреднения кривых спектральной чувствительности модуляторов. Последние могут быть сгруппированы соответственно трем основным частям спектра: сине-фиолетовой, зеленой и оранжевой.
Согласно другой теории цветового зрения, предложенной Э. Герингом, в сетчатке существуют 3 гипотетических светочувствительных вещества: 1) бело-черное. 2) красно-зеленое, 3) желто-синее. Распад этих веществ (диссимиляция) происходит под влиянием световых лучей, при этом раздражаются нервные окончания и получается ощущение белого, красного или желтого цвета. Другие световые лучи вызывают синтез (ассимиляцию) этих гипотетических веществ, вследствие чего появляется ощущение черного, зеленого и синего цвета.
По теории Э. Геринга лучи, соответствующие тому или иному участку спектра, вызывают ассимиляцию или диссимиляцию красно-зеленого или желто-синего вещества и одновременно с этим диссимиляцию бело-черного вещества. Комбинацией указанных 4 цветов можно получить все остальные цвета. Если 2 каких-либо цвета вызывают одновременно и диссимиляцию и ассимиляцию одного и того же вещества и притом в равной степени, то, очевидно, оба эти процесса взаимно уравновешиваются и остается диссимиляция только бело-черного вещества, что вызывает ощущение белого цвета.
Г. Хартридж в недавнее время выдвинул полихроматическую теорию, допускающую наличие в сетчатке 7 типов рецепторов, реагирующих на различные цвета. Количество рецепторов, которое предполагается Картриджем, совпадает с числом модуляторов, описанных Гранитом, хотя отношение к лучам спектра этих рецепторов не точно соответствует кривым поглощения световых лучей модуляторами Гранита.
Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория. Она впрочем, как и другие перечисленные теорий цветового зрения, объясняет много фактов из физиологии и патологии цветного зрения. Однако некоторые факты не получают удовлетворительного разъяснения на основе всех этих теории.
Это прежде всего факт бинокулярного смешения цветов. Если, например, одним глазом смотреть через красный светофильтр, а другим через зеленый, то возникает ощущение желтого цвета, а не белого, как при монокулярном смешении. Желтый же и синий цвета при бинокулярном так же, как и при монокулярном, смешении дают бесцветное ощущение. По-видимому, процессы, определяющие ощущение цвета, протекают не только в сетчатке, но и в центральной нервной системе, что заставило некоторых исследователей построить более сложные теории цветоощущения, которые принимают во внимание, кроме процессов, протекающих в сетчатке, процессы, происходящие в нервных центрах.
Последовательные цветные образы. Если долго смотреть на окрашенный предмет, а затем перевести взор на белую поверхность, то виден тот же предмет, но окрашенный в дополнительный цвет.
По теории Гельмгольца, при длительном смотрении на какой-либо цвет происходит утомление одного какого либо компонента цветового восприятия; вследствие этого соответствующий цвет вычитается из последующего белого цвета; в итоге получается ощущение дополнительного цвета. По теории Геринга, усиленная диссимиляция одного из цветочувствительных веществ сменяется усиленной его ассимиляцией, когда на глаза начинает действовать бесцветный фон.
Физиология слуха.
Функция органа слуха базируется на двух принципиально различающихся процессах — механоакустическом, определяемом как механизм звукопроведения, и нейрональном, определяемом как механизм звуковосприятия. Первый основан на ряде акустических закономерностей, второй — на процессах рецепции и трансформации механической энергии звуковых колебаний в биоэлектрические импульсы и их трансмиссии по нервным проводникам к слуховым центрам и корковым слуховым ядрам. Орган слуха получил название слухового, или звукового, анализатора, в основе функции которого лежат анализ и синтез невербальной и вербальной звуковой информации, содержащей природные и искусственные звуки в окружающей среде и речевые символы — слова, отражающие материальный мир и мыслительную деятельность человека. Слух как функция звукового анализатора — важнейший фактор в интеллектуальном и социальном развитии личности человека, ибо восприятие звука является основой его языкового развития и всей его сознательной деятельности.
