Проводящие пути и корковые центры слухового анализатора. Анализ частоты и силы звуков. Звуковые ощущения. Тональность и громкость звуков

Проводящие пути слухового анализатора образованы четырьмя нейронами. Первые нейроны представлены клетками спирального ганглия улитки, а вторые нейроны – клетками дорсального и вентрального ядер улиткового нерва. Импульсы из дорсального улиткового ядра проводятся в двигательные ядра спинного мозга. Нейриты вторых нейронов идут в составе латеральной петли противоположной стороны в ядра каудальных холмов четверохолмия (подкорковые центры). Эти ядра образованы клетками третьих нейронов, нейриты которых формируют тектоспинальный путь. Последний заканчивается на моторных клетках вентральных столбов спинного мозга. Эти клетки составляют четвертые нейроны проводящих путей. Через них осуществляются рефлекторные движения головы в ответ на звуковые раздражения. Импульсы из вентрального улиткового ядра идут в кору полушарий большого мозга и в мышцы головы.

Волны различной частоты дают звуки, различные по высоте: волны с колебаниями большой частоты (и малого периода колебаний) отражаются в виде высоких звуков, волны с колебаниями малой частоты (и большого периода колебаний) отражаются в виде низких звуков. При действии звуков разной частоты возбуждаются разные рецепторные клетки кортиева органа. В улитке сочетаются два типа кодирования высоты звука: пространственный и временной. Пространственное кодирование основано на определенном расположении возбужденных рецепторов на основной мембране. При действии низких и средних тонов кроме пространственного осуществляется и временное кодирование: частота следования импульсов в волокнах слухового нерва повторяет частоту звуковых колебаний. Нейроны всех уровней слуховой системы настроены на определенную частоту и интенсивность звука. Для каждого нейрона может быть найдена оптимальная частота звука, на которую порог его реакции минимален. Частотно-пороговые кривые разных клеток не совпадают, в совокупности перекрывая весь частотный диапазон слышимых звуков, что обеспечивает их полноценное восприятие.

Анализ интенсивности звука. Сила звука кодируется частотой импульсации и числом возбужденных нейронов. При слабом стимуле в реакцию вовлекается лишь небольшое количество наиболее чувствительных нейронов, а при усилении звука в реакции участвует все большее количество дополнительных нейронов с более высокими порогами.

Гельмгольц делит все звуковые ощущения на шумы и тоны. Вторые вызываются быстрыми периодическими движениями звучащих тел, передаваемыми нашему органу слуха волнообразными движениями воздуха, шумы же возникают вследствие непериодических движений. Тон характеризуется тремя моментами: силой, высотой и тембром. Так как сила звука определяется величиной размаха колебаний, а высота тона — продолжительностью каждого колебания, то относительно тембра остается лишь предположить, что он зависит от формы колебаний. Различные формы колебаний (при равном размахе и продолжительности их) могут различаться друг от друга лишь видом движения в течение периода, различным характером нарастания и убывания скоростей в течение одного колебания.

Громкость звука зависит от расстояния между вибрирующим предметом и ухом человека, а также от размаха колебаний вибрирующего предмета. Чем больше размах этого движения, тем громче будет звук.

Высота звука зависит от скорости вибрации (частоты) звучащего объекта. Тональность зависит от количества и силы обертонов, присутствующих в звуке. Это происходит, когда высокие и низкие звуки перемешиваются.