Корригирующее действие гормонов

Корригирующее действие — изменение деятельности органов или процессов, которые происходят и в отсутствие гормона. Примером корригирующего действия гормонов является влияние адреналина на частоту сердечных сокращений, активация окислительных процессов тироксином, уменьшение обратного всасывания ионов калия в по­чках под влиянием альдостерона. Разновидностью корригирующего действия является нормализующий эффект гормонов, когда их вли­яние направлено на восстановление измененного или даже нару­шенного процесса. Например, при исходном превалировании анабо­лических процессов белкового обмена глюкокортикоиды вызывают катаболический эффект, но если исходно преобладает распад белков, глюкокортикоиды стимулируют их синтез.

В более широком плане зависимость величины и направленности эффекта гормона от имеющихся перед его действием особенностей метаболизма или функции определяется правилом исходного состо­яния, описанном в начале главы. Правило исходного состояния по­казывает, что гормональный эффект зависит не только от количе­ства и свойств молекул гормона, но и от реактивности эффектора, определяемой числом и свойствами мембранных рецепторов к гор­мону. Реактивностью в рассматриваемом контексте называют спо­собность эффектора реагировать определенной величиной и направ­ленностью ответа на действие конкретного химического регулятора.
5. Реактогенное действие гормонов

Реактогенное действие гормонов — способность гормона менять реактивность ткани к действию того же гормона, других гормонов или медиаторов нервных импульсов. Так, например, кальцийрегули-рующие гормоны снижают чувствительность дистальных отделов нефрона к действию вазопрессина, фолликулин усиливает действие прогестерона на слизистую оболочку матки, тиреоидные гормоны усиливают эффекты катехоламинов. Разновидностью реактогенного действия гормонов является пермиссивное действие, означающее спо­собность одного гормона давать возможность реализоваться эффекту другого гормона. Так, например, глюкокортикоиды обладают пермиссивным действием по отношению к катехоламинам, т.е. для реализации эффектов адреналина необходимо присутствие малых количеств кортизола, инсулин обладает пермиссивным действием для соматотропина (гормона роста) и др. Особенностью гормональной регуляции является то, что реактогенное действие гормоны могут реализовать не только в тканях — мишенях, где концентрация ре­цепторов к ним высока, но и в других тканях и органах, имеющих единичные рецепторы к гормону.

Гормоны - это биологически активные вещества, которые синтезируются в малых количествах в специализированнных клетках эндокринной системы и через циркулирующие жидкости (например, кровь) доставляются к клеткам-мишеням, где оказывают свое регулирующее действие.

Свойства гормонов, механизм их действия в организме

Выделяют три основных свойства гормонов:

1) дистантный характер действия (органы и системы, на которые действует гормон, расположены далеко от места его образования);

2) строгую специфичность действия;

3) высокую биологическая активность.

Действие гормона на функции организма осуществляется двумя основными механизмами: через нервную систему и гуморально, непосредственно на органы и ткани.

Гормоны функционируют как химические посредники, переносящие информацию или сигнал в определенное место – клетку-мишень, которая имеет высокоспециализированный белковый рецептор, с которым связывается гормон.

По механизму воздействия клеток с гормонами гормоны делятся на два типа.

Первый тип (стероиды, тиреоидные гормоны) – гормоны относительно легко проникают внутрь клетки через плазматические мембраны и не требуют действия посредника (медиатора).

Второй тип – плохо проникают внутрь клетки, действуют с ее поверхности, требуют присутствия медиатора, их характерная особенность – быстровозника-ющие ответы.

В соответствии с двумя типами гормонов выделяют и два типа гормональной рецепции: внутриклеточный (рецепторный аппарат локализован внутри клетки), мембранный (контактный) – на ее наружной поверхности. Клеточные рецепторы – особые участки мембраны клетки, которые образуют с гормоном специфические комплексы. Рецепторы имеют определенные свойства, такие как:

1) высокое сродство к определенному гормону;

2) избирательность;

3) ограниченная емкость к гормону;

4) специфичность локализации в ткани. Связывание рецептором гормональных соединений является пусковым механизмом для образования и освобождения медиаторов внутри клетки.

Действие гормона может осуществляться и более сложным путем при участии нервной системы. Гормоны воздействуют на интерорецепторы, которые обладают специфической чувствительностью (хеморецепторы стенок кровеносных сосудов). Это начало рефлекторной реакции, которая изменяет функциональное состояние нервных центров.

Выделяют четыре типа воздействия гормонов на организм:

1) метаболическое воздействие – влияние на обмен веществ;

2) морфогенетическое воздействие – стимуляция образования, дифференциации, роста и метаморфозы;

3) пусковое воздействие – влияние на деятельность эффекторов;

4) корригирующее воздействие – изменение интенсивности деятельности органов или всего организма.

 

Гипоталамус (hypothalamus) - центральный нейроэндокринных орган, который объединяет нервную и гуморальную (гормональную) регуляции деятельности основных висцеральных систем организма. Включает около 30 пар ядер (скоплений нервных клеток), расположенных у основания головного мозга - в области дна третьего желудочка. Условно различают передний, средний (медиобазальный) и задний гипоталамус. Эндокринная функция гипоталамуса связанного
зана с деятельностью нейросекреторных клеток переднего и среднего гипоталамуса. Нейроцита заднего, в меньшей степени - среднего и переднего гипоталамуса посылают свои отростки в составе симпатических и парасимпатических нервных стволов в соответствующие органы, чем обеспечивают нервную регуляцию их деятельности.
В переднем гипоталамусе имеются две пары ядер, построенных на больших пептидохолинергичних нейросекреторных клеток: супраоптического и паравентрикулярного ядра. Клетки супраоптического и в меньшей степени, паравентрикулярного ядер вырабатывают гормон вазопрессин, который приводит к сокращению гладкомышечных клеток сосудистой стенки, вызывая этим повышение давления крови. Второй эффект вазопрессина состоит в уменьшении мочеотделения благодаря усилению реабсорбции воды в почках. С учетом этого эффекта вазопрессин называют еще АДГ. В последние годы показана также важная роль вазопрессина в регуляции температуры тела, деятельности сердечно-сосудистой системы; этот гормон необходим также для нормального развития головного мозга. Клетки паравентрикулярного ядер синтезируют окситоцин, который вызывает сокращение гладких миоцитов матки и миоепителиоцитив молочной железы. Гормоны супраоптического и паравентрикулярного ядер по аксонам нейросекреторных клеток опускаются в заднюю долю гипофиза, где выводятся в кровоток через аксовазальни синапсы.
К среднему (медиобазальных) гипоталамуса относятся аркуатное, дорсомедиальне, вентромедиальных, супрахиазматическим ядра, а также преоптическое зона. Мелкие пептидоадренергични нейросекреторные клетки ядер среднего гипоталамуса производят две группы биологически активных веществ - либерины и статины, которые влияют на клетки передней доли гипофиза.
Статины гипоталамуса как разновидность рилизинг-гормонов не следует путать со статинами - фармакологическими препаратами, которые используются для подавления синтеза холестерина в печинии.
Либерины и статины объединяют под общим названием рилизинг-факторов (от англ. To release - освобождать, выпускать). Либерины и статины - физиологические антагонисты: первые стимулируют, а последние подавляют продукцию и вывода в кровь гормонов гипофиза. Либерины и статины доносятся до гипофиза системой его воротной вены. Известны следующие разновидности либеринов: фолиберин, люлиберина, соматолиберина, пролактолиберин, тиролиберин, меланолиберин, кортиколиберин, среди статинов сегодня известны соматостатин, пролактостатин и меланостатин. Названия гормонов средней группы ядер гипоталамуса образованные из двух частей: первая часть соответствует названию гормона гипофиза, который вырабатывает клетка-мишень (например, фолитропин, лютропин, соматотропин), вторая - слово "либеринов" или "статин" - в зависимости от физиологического действия гормона. За открытие в гипоталамусе рилизинг-гормонов американские ученые Р. Тиймен и Э. Шелли награждены в 1977 г. Нобелевской премией.
Ядра гипоталамуса построены из мелких или крупных мультиполярных нейронов с развитыми элементами комплекса Гольджи и гранулярной эндоплазматической сети. Эти органеллы обеспечивают синтез и выделение гормонов, которые по своей химической природе являются олигопептиды. В цитоплазме всех нейросекреторных клеток можно обнаружить специфические гранулы, содержащие подготовленные к выводу биологически активные вещества. Сейчас для выборочного обнаружения тех или иных нейросекреторных клеток гипоталамуса используют методы иммуногистохимии (с применением антител против продуцируемых ими гормонов), поскольку четких морфологических критериев дифференциации этих клеток не существует. Некоторые клетки гипоталамуса продуцируют нейропептиды, которые отвечают за возникновение ощущения боли, голода, жажды и т.д..
Развитие гипоталамуса. Гипоталамус начинает формироваться на четвертом-пятом неделях эмбриогенеза в базальной части промежуточного пузыря головного мозга.

Взаимосвязь гипофиза и гипоталамуса осуществляется через портальные сосуды аденогипофиза, стенки которых проницаемы для крупных белков. Группы клеток образуют отдельные ядра гипоталамуса, среди которых различают 32 пары, которые участвуют в регуляции важнейших вегетативных функций организма. Здесь локализуются высшие центры симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, регулирующие артериальное давление, проницаемость сосудов, теплопродукцию и теплоотдачу, аппетит, сон. В переднем гипоталамусе располагается центр сна, при повреждении приводит к бессоннице.

Вентромедиальные ядра гипоталамуса является центром насыщения, развивается ожирение при их повреждении, центром голода является латеральная часть гипоталамуса. В передней области гипоталамуса сосредоточены нейросекреторные клетки, вырабатывающие вазопрессин и окситоцин.

Гипоталамус осуществляет регуляцию деятельности периферических желез внутренней секреции через гипофиз (трансгипофизарно) и минуя гипофиз (парагипофизарно). Деятельность гипоталамичесих центров находится под контролем других отделов центральной нервной системы и, особенно, коры головного мозга.

Гипоталамус и гипофиз представляют собой единую взаимосвязанную систему организма, осуществляя контроль деятельности периферических желез внутренней секреции (желез – мишеней), в свою очередь испытывает сильное влияние – обратную связь.

Системная обратной связи обеспечивает в организме нормальное производство гормонов, чем поддерживается постоянство внутренней среды и различных функций организма. Известные гипофизотропные гормоны гипоталамуса подразделяются на гормоны, усиливающие (рилизинггормоны, либерины) и тормозящие (статины) выделение соответствующих тропных гормонов. Помимо гипоталамуса, нейропептиды вырабатываются в эпифизе, других внегипоталамических отделах мозга (переднем мозге, задней части промежуточного мозга, заднем мозге, двигательных нейронах спинного мозга, ядрах черепных нервов), клетках поджелудочной железы и желудочно-кишечного тракта.

Большинство гормонов гипофиза находится под стимулирующим влиянием гипоталамуса в отличие от секреции пролактина, которая находится под тоническим ингибирующим воздействием гипоталамуса. При низкой перерезке ножки гипофиза сохраняется секреция вазопрессина и окситоцина аксонами срединного возвышения, и несахарный диабет не развивается.

При удалении гипоталамуса или высокой перерезке ножки гипофиза продукция вазопрессина и окситоцина, а также всех гормонов гипофиза, кроме пролактина, выпадает.

Будучи связанным с нервной системой человека через гипоталамус, гипофиз входит в состав единой функциональной системы, обеспечивающей постоянство внутренней среды организма, а также циркадные (суточные), месячные, сезонные и другие ритмические колебания гормонов.

Нейросекреция

Гормоны гипофизотропной зоны гипоталамуса являются пептидами. Некоторые из них образованы всего лишь несколькими аминокислотными остатками и обладают низкой молекулярной массой (от 293 до 28000). Так, рилизинг-гормон тиреотропного гормона гипофиза (ТРГ) состоит всего из трех аминокислот. Этот гормон, а также рилизинг-гормон гормона роста соматолиберин удалось искусственно синтезировать, что позволило начать использовать их в лечебной практике.

Имеется немало данных о том, что функция гипофизотропных гормонов гипоталамуса не ограничена регуляцией выделения тропных гормонов передней долей гипофиза. Подобно регуляторным пептидам гормоны гипофизотропной зоны гипоталамуса действуют еще на разные клеточные элементы в нервной системе и в других органах и тканях. Так, соматостатин в гипофизе не только стимулирует выделение гормона роста, но и тормозит секрецию тиреотропина, глюкагона, гастрина и инсулина, выступает в роли медиатора нервной системы.

Гипофиз (аденогипофиз, нейрогипофиз)

Работа всех систем человеческого организма осуществляется нервной и эндокринной системами, которые тесно взаимосвязаны. Местом их взаимодействия является гипоталамо-гипофизарный комплекс, состоящий из части гипоталамуса и гипофиза – центральной железы эндокринной системы, посредством гормонов которой осуществляется регулирование работы всех остальных эндокринных желез.

Располагается гипофиз в ямке «турецкого седла» — углубления клиновидной кости черепа, и имеет округлую форму. В строении гипофиза выделяют три части: переднюю, среднюю и заднюю доли, которые имеют различное гистологическое строение и выполняют различные функции.

Передняя доля гипофиза называется аденогипофизом и состоит из трех различных видов клеток, которые синтезируют по одному из гормонов. К гормонам Аденогипофиза относятся:

адренокортикотропный гормон – регулирует работу надпочечников.

фолликулостимулирующий гормон – регулирует работу яичников

лютеинизирующий гормон – регулирует работу желтого тела яичников,

тиреотропный гормон – регилирует работу щитовидной железы,

пролактин – отвечает за выработку молока, регулируя работу молочных желез

гормон роста (соматотропный гормон) – регулирует рост.

Средняя доля гипофиза представляет собой тонкую прослойку клеток, вырабатывающих такой гормон, как меланофорный,– регулирует пигментацию кожи, отвечает за состояние зрительных клеток и т.д.

Задняя доля гипофиза является местом секреции и накопления гормонов, синтезируемых гипоталамусом. К гормонам задней доли гипофиза относятся:

вазопрессин – отвечает за регуляцию водного обмена и состояние сосудов кровеносной системы.

Окситоцин – гормон вызывающий сокращение гладкой мускулатуры матки во время родов, а также сокращение многих других гладкомышечных органов.

Поражения гипофиза приводит к очень тяжелым изменениям в других органах.

Гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая системаГипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая система — объединение структур гипофиза, гипоталамуса и надпочечников, выполняющее функции как нервной системы, так и эндокринной. Этот нейроэндокринный комплекс является примером того, насколько тесно связаны в организме млекопитающих нервный и гуморальный способы регуляции

ипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая система играет важную роль в поддержании гомеостаза организма, эндокринных регуляций. Она контролирует синтез глюкокортикостероидов. Эти вещества необходимы в организме для регуляции белкового и минерального обмена, повышения свертываемости крови, стимуляции синтеза углеводов и др. Для оценки качества функционирования этой системы необходимо сдать анализы крови из вены. Функция глюкокортикоидов: обеспечение устойчивости к стрессу, включая травмы, инфекции, голодание и пр. (противовоспалительное действие, стимуляция глюконеогенеза)Функция минералокортикоидов: поддержание баланса электролитов жидкостей организма, увеличивают реабсорбцию хлора, калия и бикарбонатов.

Для изучения функций желез внутренней секреции используются различные экспериментальные и клинические методы исследования. К наиболее важным из них следует отнести следующие.

 

1. Изучение последствий удаления (экстирпации) эндокринных желез. После удаления какой-либо эндокринной железы возникает комплекс расстройств, обусловленных выпадением регуляторных эф­фектов тех гормонов, которые вырабатываются в этой железе. На­пример, предположение о наличии эндокринных функций у подже­лудочной железы нашло подтверждение в опытах И. Меринга и О. Минковского (1889), показавших, что ее удаление у собак при­водит к выраженной гипергликемии и глюкозурии; животные по­гибали в течение 2—3 нед. после операции на фоне явлений тяжелого сахарного диабета. В последующем было установлено, что эти из­менения возникают из-за недостатка инсулина — гормона, образу­ющегося в островковом аппарате поджелудочной железы.

 

Вследствие травматичности оперативного вмешательства вместо хирургического удаления эндокринной железы может быть использовано введение химических веществ, нарушающих их гормональ­ную функцию. Например, введение животным аллоксана нарушает функцию β-клеток поджелудочной железы, что приводит к развитию сахарного диабета, проявления которого практически идентичны расстройствам, наблюдаемым после экстирпации поджелудочной же­лезы.

 

2. Наблюдение эффектов, возникших при имплантации желез. У животного с удаленной эндокринной железой можно ее имплантировать заново в хорошо васкуляризированную область тела, на­пример под капсулу почки или в переднюю камеру глаза. Такая операция называется реимплантацией. Для ее проведения обычно используют эндокринную железу, полученную от животного-донора. После реимплантации постепенно восстанавливается уровень гормонов в крови, что приводит к исчезновению нарушений, возникших ранее в результате дефицита этих гормонов в организме. Например,

Бертольдом (1849) было показано, что у петухов пересадка половых желез в брюшную полость после кастрации предотвращает развитие посткастрационного синдрома. Возможна также пересадка эндок­ринной железы животному, у которого операция экстирпации ранее не производилась. Последнее может быть использовано для изучения эффектов, возникающих при избытке гормона в крови, так как его секреция в данном случае осуществляется не только собственной эндокринной железой животного, но и имплантированной.

 

3. Изучение эффектов, возникших при введении экстрактов эндокринных желез. Нарушения, возникшие после хирургического удаления эндокринной железы, могут быть откорректированы посредством введения в организм достаточного количества экстракта данной железы или индивидуального гормона.

 

4. Использование радиоактивных изотопов. Иногда для исследо­вания функциональной активности эндокринной железы, может быть использована ее способность захватывать из крови и накапливать определенное соединение. Известно, например, что щитовидная железа активно поглощает йод, который затем используется для синтеза тироксина и трийодтиронина. При гиперфункции щитовидной железы накопление йода усиливается, при гипофункции наблюдается обратный эффект. Интенсивность накопления йода может быть определена путем введения в организм радиоактивного изотопа 131I с

последующей оценкой радиоактивности щитовидной железы. В качестве радиоактивной метки могут быть введены также соединения, которые используются для синтеза эндогенных гормонов и включа­ются в их структуру. В последующем можно определить радиоактивность различных органов и тканей и оценить, таким образом, распределение гормона в организме, а также найти его органы-мишени.

 

Определение количественного содержания гормона. В ряде случаев для выяснения механизма какого-либо физиологического эффекта целесообразно сопоставить его динамику с изменением количественного содержания гормона в крови или в другом исследуемом материале.

 

К наиболее современным относятся методы радиоиммунологического определения концентрации гормонов в крови. Эти методы основаны на том, что меченный радиоактивной меткой гормон и гормон, содержащийся в исследуемом материале, конкурируют меж­ду собой за связывание со специфическими антителами: чем больше в биологическом материале содержится данного гормона, тем меньше свяжется меченых молекул гормона, так как количество гормонсвязывающих участков в образце постоянно.

 

6. Важное значение для понимания регуляторных функций желез внутренней секреции и диагностики эндокринной патологии имеют клинические методы исследования. К ним относятся диаг­ностика типичных симптомов избытка или недостатка того или иного гормона, использование различных функциональных проб, рентгенологические, лабораторные и другие методы исследо­вания.

Процесс обмена — основное свойство живого. В цитоплазме клеток органов и тканей постоянно идет процесс синтеза сложных высокомолекулярных соединений и одновременно с этим — их распад с выделением энергии и образованием простых низкомолекулярных веществ — углекислого газа, воды, аммиака и др.

Процесс синтеза органических веществ называется ассимиляцией, или анаболизмом. В ходе ассимиляции обновляются органоиды клетки, и накапливается запас энергии. Распад структурных элементов клетки сопровождается выделением заключенной в химических связях энергии, а конечные продукты распада, вредные для организма, выводятся за пределы клетки, а затем из организма.

Процесс распада органических веществ противоположен процессу ассимиляции и называется диссимиляцией, или катаболизмом. Подобного типа реакции идут с поглощением кислорода, поэтому расщепление органических веществ связано с окислением, а освободившаяся при этом энергия идет на синтез ЛТФ (аденозинтрифосфорная кислота), необходимой для ассимиляции.

Таким образом, ассимиляция и диссимиляция — это две противоположные, но взаимосвязанные стороны единого процесса — обмена веществ. При нарушении ассимиляции и диссимиляции расстраивается весь обмен веществ.

В организме человека непрерывно протекают водный, солевой, белковый, жировой и углеводный обмен. Непрерывный распад и окисление органических соединений возможны лишь тогда, когда количество этих веществ в клетках постоянно пополняется. Однако потребность в питательных веществах неодинакова. Большая их часть используется организмом для образования энергии. В процессе жизнедеятельности организма энергетические запасы непрерывно уменьшаются, и их пополнение идет за счет пищи.

Соотношение количества энергии, поступающей с пищей, и энергии, расходуемой организмом, называется энергетическим балансом. Количество потребляемой пищи должно соответствовать энергетическим затратам человека.

Белки - необходимый строительный материал протоплазмы клеток. Они выполняют в организме специальные функции. Все ферменты, многие гормоны, зрительный пурпур сетчатки, переносчики кислорода, защитные вещества крови являются белковыми телами.

Белки сложны по своему строению и весьма специфичны. Белки, содержащиеся в пище, и белки в составе нашего тела значительно отличаются по своим качествам. Если белок извлечь из пищи и ввести непосредственно в кровь, то человек может погибнуть. Белки состоят из белковых элементов - аминокислот, которые образуются при переваривании животного и растительного белка и поступают в кровь из тонкого кишечника. В состав клеток живого организма входит более 20 типов аминокислот. В клетках непрерывно протекают процессы синтеза огромных белковых молекул, состоящих из цепочек аминокислот. Сочетание этих аминокислот (всех или части из них), соединенных в цепочки в разной последовательности, и обуславливает бесчисленное количество разнообразных белков.

Аминокислоты делятся на незаменимые и заменимые. Незаменимыми называются те, которые организм получает только с пищей. Заменимые могут быть синтезированы в организме из других аминокислот. По содержанию аминокислот определяется ценность белков пищи. Вот почему белки, поступающие с пищей, делятся на две группы: полноценные, содержащие все незаменимые аминокислоты, и неполноценные, в составе которых отсутствуют некоторые незаменимые аминокислоты. Основным источником полноценных белков служат животные белки. Растительные белки (за редким исключением) неполноценные.

В тканях и клетках непрерывно идет разрушение и синтез белковых структур. В условно здоровом организме взрослого человека количество распавшегося белка равно количеству синтезированного. Так как баланс белка в организме имеет большое практическое значение, разработано много методов его изучения. Баланс белка определяется разностью между количеством белка, поступившего с пищей, и количеством белка, подвергшегося за это время разрушению. Содержание белка в пищевых продуктах различно. К примеру, в свежем мясе и рыбе 18 г на 100 г продукта, в бобовых - 18, хлебе - 7, сыре, твороге - 20.

Считается, что норма потребления белка в день для взрослого человека составляет 80-100 г. Если его поступает больше, то лишний белок идет на покрытие энергетических затрат организма. При этом он может трансформироваться в углеводы и другие соединения. При больших физических нагрузках потребность организма в белке может доходить до 150 г/сут

Определение величины прихода и расхода энергии

Для определения величины прихода энергии в организм необходимо знать, во-первых, химический состав пищи, т.е. сколько граммов белков, жиров и углеводов содержится в пищевых средствах и, во-вторых, теплоту сгорания веществ. Теплота сгорания — это количество тепла, которое выделяется при окислении 1 грамма вещества. При окислении 1 г жира в организме выделяется 9,3 ккал; 1 г углеводов — 4,1 ккал тепла и 1 г белка — 4,1 ккал. Если пища, например, содержит 400 г углеводов, то человек может получить 1600 ккал. Но углеводы должны пройти долгий путь превращений, прежде чем эта энергия станет достоянием клеток. Организм все время нуждается в энергии, и процессы диссимиляции идут беспрерывно. В нем постоянно окисляются собственные вещества, и выделяется энергия.

Расход энергии в организме определяется двумя путями. Во-первых, это так называемая прямая калориметрия, когда в специальных условиях определяют тепло, которое организм выделяет в окружающую среду. Во-вторых, это непрямая калориметрия. Расход энергии рассчитывается на основе вычленения газообмена: определяют количество кислорода, потребленное организмом за определенное время и количество углекислого газа, выделенное за это время. Поскольку выделение энергии происходит в результате окисления веществ до конечных продуктов — углекислот газа, воды и аммиака, то между количеством потребленного кислорода, выделенной энергией и углекислым газом существует определенная взаимосвязь. Зная показания газообмена и калорический коэффициент кислорода, можно рассчитать расход энергии организма. Калорический коэффициент кислорода — это количество тепла, выделяющееся при потреблении организмом 1 литра кислорода. Если окислению подвергаются углеводы, то при поглощении 1 л кислорода высвобождается 5,05 ккал энергии, если жиры и белки — соответственно 4,7 и 4,8 ккал. Каждому из этих веществ соответствует определенная величина дыхательного коэффициента, т.е. величина отношения объема углекислого газа, выделенного за данный промежуток времени, к объему кислорода, поглощенного организмом за этот интервал времени. При окислении углеводов дыхательный коэффициент равен 1, жиров — 0,7, белков — 0,8. Поскольку расщепление различных пищевых веществ в организме происходит одновременно, величина дыхательного коэффициента может варьироваться. Ее среднее значение у человека в норме находится в пределах 0,83-0,87. Зная величину дыхательного коэффициента, можно с помощью специальных таблиц определить количество освобождающейся энергии в калориях. По величине дыхательного коэффициента можно судить и об интенсивности протекания процессов обмена веществ в целом.
Регуляция обмена веществ

В каждом организме есть нервные и гуморальные механизмы регулирования обмена веществ.

В головном мозге, в гипоталамусе, находятся нервные центры «голода» и «насыщения». Нервные клетки этого центра реагируют на концентрацию глюкозы в крови, определяя потребность организма в энергетических ресурсах, а также реагируют на концентрацию минеральных веществ, регулируя их выведение или задержание в организме.

Большое значение в регуляции процессов обмена веществ имеет гуморальная регуляция функций. Роль регуляторов обмена играют все железы внутренней секреции, выделяемые ими гормоны. Гормоны гипофиза являются гормонами роста, гормоны половых желез регулируют обмен углеводов, гормоны щитовидной железы регулируют окислительные процессы, влияя на рост и развитие организмов. Гормоны надпочечников регулируют все виды обмена веществ: белков, жиров, углеводов, воды и минеральных веществ.

Большую роль в регуляции обмена веществ играет печень, в которой происходит ряд биохимических превращений органических соединений (белки и углеводы могут превращаться в жиры, жиры — в углеводы). В печени синтезируются белки крови, витамин А, откладываются в запас витамины D и К н т. д.

Обмен липидов

 

Жиры и другие липиды (фосфатиды, стерины, цереброзиды и др.) объединены в одну группу по физико-химическим свойствам: они не растворяются в воде, но растворяются в органических растворителях (эфир, спирт, бензол и др.). Эта группа веществ важна для пластического и энергетического обмена. Пластическая роль липидов состоит в том, что они входят в состав клеточных мембран и в значительной мере определяют их свойства. Велика энергетическая роль жиров. Их теплотворная способность более чем в два раза превышает таковую углеводов или белков.

 

Жиры организма животных являются триглицеридами олеиновой, пальмитиновой, стеариновой, а также некоторых других высших жирных кислот.

 

Большая часть жиров в организме находится в жировой ткани, меньшая часть входит в состав клеточных структур. В жировой ткани жир, находящийся в клетке в виде включений, легко выявляется при микроскопическом и микрохимическом исследованиях. Жировые капельки в клетках — это запасной жир, используемый для энергетических потребностей. Больше всего запасного жира содержится в жировой ткани, которой особенно много в подкожной основе (клетчатке), вокруг некоторых внутренних органов, например почек (в околопочечной клетчатке), а также в некоторых органах, например в печени и мышцах.

 

Общее количество жира в организме человека колеблется в широких пределах и в среднем составляет 10—20% от массы тела, а в случае патологического ожирения может достигать даже 50%.

 

Количество запасного жира зависит от характера питания, количества пищи, конституциональных особенностей, а также от величины расхода энергии при мышечной деятельности, пола, возраста и т. д.; количество же протоплазматического жира является устойчивым и постоянным.

 

Образование и распад жиров в организме. Жир, всасывающийся из кишечника, поступает преимущественно в лимфу и в меньшем количестве — непосредственно в кровь.

 

Опытами с дачей животному меченых жиров, содержащих изотопы углерода и водорода, показано, что жиры, всосавшиеся в кишечнике, поступают непосредственно в жировую ткань, которая имеет значение жирового депо организма. Находящиеся здесь жиры могут переходить в кровь и, поступая в ткани, подвергаются там окислению, т. е. используются как энергетический материал.

 

Жиры разных животных, как и жиры различных органов, различаются по химическому составу и физико-химическим свойствам (имеются различия точек плавления, консистенции, омыляемости, йодного числа и др.).

 

У животных определенного вида состав и свойства жира относительно постоянны. При употреблении пищи, содержащей даже небольшое количество жира, в теле животных и человека жир все же откладывается в депо. При этом он имеет видовые особенности данного животного, однако видовая специфичность жиров выражена несравнимо меньше, чем видовая специфичность белков.

 

В случае длительного и обильного питания каким-либо одним видом жира может измениться состав жира, откладывающегося в организме. Это показано в опытах на собаках, которые после длительного голодания потеряли почти весь запасной жир тела. Одни животные после этого получали с пищей льняное масло, а другие — баранье сало. Через 3 нед. масса животных восстановилась, и они были забиты. В теле каждого из них обнаружено отложение около 1 кг жира, который у первых был жидким, не застывал при О °С и походил на льняное масло, а у вторых оказался твердым, имел точку плавления + 50 °С и был похож на баранье сало.

 

Аналогично влияние пищевого жира и на свойства жира человека. Имеются наблюдения, что у полинезийцев, употребляющих в большом количестве кокосовое масло, свойства жира подкожного слоя могут приближаться к свойствам масла кокосовых орехов, а у людей, питающихся тюленьим мясом, — к свойствам тюленьего жира.

 

При обильном углеводном питании и отсутствии жиров в пище синтез жира в организме может происходить из углеводов. Доказательства этого дает сельскохозяйственная практика откорма животных.

 

Некоторые ненасыщенные жирные кислоты (с числом двойных связей более 1), например линолевая, линоленовая и арахидоновая, в организме человека и некоторых животных не образуются из других жирных кислот, т. е. являются незаменимыми. Вместе с тем они необходимы для нормальной жизнедеятельности. Это обстоятельство, а также то, что с жирами поступают некоторые растворимые в них витамины, является причиной тяжелых патологических нарушений, которые могут наступить при длительном (многомесячном) исключении жиров из пищи.

 

Регуляция обмена жиров. Процесс образования, отложения и мобилизации из депо жира регулируется нервной и эндокринной системами, а также тканевыми механизмами и тесно связаны с углеводным обменом. Так, повышение концентрации глюкозы в крови уменьшает распад триглицеридов и активизирует их синтез. Понижение концентрации глюкозы в крови, наоборот, тормозит синтез триглицеридов и усиливает их расщепление. Таким образом, взаимосвязь жирового и углеводного обменов направлена на обеспечение энергетических потребностей организма. При избытке углеводов в пище триглицериды депонируются в жировой ткани, при нехватке углеводов происходит расщепление триглицеридов с образованием неэстерифицнрованных жирных кислот, служащих источником энергии.

 

Ряд гормонов оказывает выраженное влияние на жировой обмен. Сильным жиромобилизирующим действием обладают гормоны мозгового слоя надпочечников — адреналин и норадреналин, поэтому длительная адреналинемия сопровождается уменьшением жирового депо. Соматотропный гормон гипофиза также обладает жиромобилизирующим действием. Аналогично действует тироксин — гормон щитовидной железы, поэтому гиперфункция щитовидной железы сопровождается похуданием.

 

Наоборот, тормозят мобилизацию жира глюкокортикоиды — гормоны коркового слоя надпочечника, вероятно, вследствие того, что они несколько повышают уровень глюкозы в крови.

 

Имеются данные, свидетельствующие о возможности прямых нервных влияний на обмен жиров. Симпатические влияния тормозят синтез триглицеридов и усиливают их распад. Парасимпатические влияния, наоборот, способствуют отложению жира. Показано, в частности, что после перерезки чревного нерва с одной стороны у голодающей кошки к концу периода голодания на денервированной стороне в околопочечной клетчатке сохраняется значительно больше жира, чем на контрольной (не денервированной).

 

Нервные влияния на жировой обмен контролируются гипоталамусом. При разрушении вентромедиальных ядер гипоталамуса развиваются длительное повышение аппетита и усиленное отложение жира. Раздражение вентромедиальных ядер, напротив, ведет к потере аппетита и исхуданию.

 

Обмен фосфатидов и стеринов. Пищевые продукты, богатые липидами, обычно содержат некоторое количество фосфатидов и стеринов. Физиологическое значение этих веществ очень велико: они входят в состав клеточных структур, в частности клеточных мембран, а также ядерного вещества и цитоплазмы.

 

Фосфатидами особенно богата нервная ткань. Фосфатиды синтезируются в стенке кишечника и в печени (в крови печеночной вены обнаружено повышенное содержание фосфатидов). Печень является депо некоторых фосфатидов (лецитина), содержание которых в печени особенно велико после приема пищи, богатой жирами.

 

Исключительно важное физиологическое значение имеют стерины, в частности холестерин. Это вещество входит в состав клеточных мембран, является источником образования желчных кислот, а также гормонов коры надпочечников и половых желез, витамина D. Вместе с тем холестерину отводится ведущая роль в развитии атеросклероза. Содержание холестерина в плазме крови человека имеет возрастную динамику: у новорожденных концентрация холестерина 65—70 мг/100 мл, к возрасту 1 год она увеличивается и составляет 150 мг/100 мл. Далее происходит постепенное, но неуклонное повышение концентрации холестерина в плазме крови, которое обычно продолжается у мужчин до 50 лет и у женщин до 60—65 лет. В экономически развитых странах у мужчин 40—60 лет концентрация холестерина в плазме крови составляет 205—220 мг/100 мл, а у женщин 195—235 мг/100 мл. Содержание холестерина у взрослых людей выше 270 мг/100 мл расценивается как гиперхолестеринемия, а ниже 150 мг/100 мл — как гипохолестеринемия.

 

В плазме крови холестерин находится в составе липопротеидных комплексов, с помощью которых и осуществляется транспорт холестерина. У взрослых людей 67—70% холестерина плазмы крови находится в составе липопротеидов низкой плотности (ЛПНП), 9—10% -в составе липопротеидов очень низкой плотности (ЛПОНП) и 20—24% — в составе липопротеидов высокой плотности (ЛПВП). Характерно, что у животных, устойчивых к развитию атеросклероза, большая часть холестерина плазмы крови находится в составе ЛПВП. Наоборот, наследственная (семейная) гиперхолестеринемия характеризуется высоким уровнем ЛПНП и высоким содержанием холестерина в плазме крови. Таким образом, липопротеиды определяют уровень холестерина и динамику его обмена. Некоторые стерины пищи, например витамин D, обладает большой физиологической активностью

УГЛЕВОДЫ - органические соединения, содержащиеся во всех тканях организма в свободном виде в соединениях с липидами и белками и являющиеся основным источникам энергии.
Функции углеводов в организме:

Углеводы являются непосредственным источником энергии для организма.

Участвуют в пластических процессах метаболизма.

Входят в состав протоплазмы, субклеточных и клеточных структур, выполняют опорную функцию для клеток.

Углеводы делят на 3 основных класса: моносахариды, дисахариды и полисахариды.
Моносахариды -углеводы, которые не могут быть расщеплены до более простых форм (глюкоза, фруктоза).
Дисахариды - углеводы, которые пригидролизе дают две молекулы моносахаров (сахароза, лактоза).
Полисахариды -углеводы, которые при гидролизе дают более шести молекул моносахаридов (крахмал, гликоген, клетчатка).

В пищеварительном тракте полисахариды (крахмал, гликоген; клетчатка и пектин в кишечнике не перевариваются) и дисахариды под влиянием ферментов подвергаются расщеплению до моносахаридов (глюкоза и фруктоза) которые в тонком кишечнике всасываются в кровь. Значительная часть моносахаридов поступает в печень и в мышцы и служат материалом для образования гликогена.

В печени и мышцах гликоген откладывается в резерв. По мере необходимости гликоген мобилизуется из депо и превращается в глюкозу, которая поступает к тканям и используется ими в процессе жизнедеятельности.

Продукты распада белков и жиров могут частично в печени превращаться в гликоген. Избыточное количество углеводов превращается в жир и откладывается в жировом "депо".
В организме происходит постоянное использование глюкозы различными тканями. Одним из главных потребителей глюкозы являются скелетные мышцы. Расщепление в них углеводов осуществляется с использованием аэробных и анаэробных реакций. При преобладании анаэробных реакций метаболизма глюкозы в мышцах накапливается большое количество молочной кислоты.
Суточная потребность организма в углеводах - не менее 100-150 г. Депо глюкозы (гликоген) в печени, мышцах в среднем 300-400 г.
При недостаточности углеводов развивается похудание, снижение трудоспособности, обменные нарушения, интоксикация организма.
Избыток потребления углеводов может привести к ожирению, развитию бродильных процессов в кишечнике, повышенной аллергизации организма, сахарному диабету

Регуляция обмена углеводов. Основным параметром регулирования углеводного обмена является поддержание уровня глюкозы в крови в пределах 4,4—6,7 ммоль/л. Изменение содержания глюкозы в крови воспринимается глюкорецепторами, сосредоточенными в основном в печени и сосудах, а также клетками вентромедиального отдела гипоталамуса. Показано участие ряда отделов ЦНС в регуляции углеводного обмена.

Клод Бернар еще в 1849 г. показал, что укол продолговатого мозга в области дна IV желудочка (так называемый сахарный укол) вызывает увеличение содержания глюкозы (сахара) в крови. При раздражении гипоталамуса можно получить такую же гипергликемию, как и при уколе в дно IV желудочка. Роль коры головного мозга в регуляции уровня глюкозы крови иллюстрирует развитие гипергликемии у студентов во время экзамена, у спортсменов перед ответственными соревнованиями, а также при гипнотическом внушении. Центральным звеном регуляции углеводного и других видов обмена и местом формирования сигналов, управляющих уровнем глюкозы, является гипоталамус. Отсюда регулирующие влияния реализуются вегетативными нервами и гуморальным путем, включающим эндокринные железы.

Выраженным влиянием на углеводный обмен обладает инсулин — гормон, вырабатываемый β-клетками островковой ткани поджелудочной железы. При введении инсулина уровень глюкозы в крови снижается. Это происходит за счет усиления инсулином синтеза гликогена в печени и мышцах и повышения потребления глюкозы тканями организма. Инсулин является единственным гормоном, понижающим уровень глюкозы в крови, поэтому при уменьшении секреции этого гормона развиваются стойкая гипергликемия и последующая глюкозурия (сахарный диабет, или сахарное мочеизнурение).

Увеличение уровня глюкозы в крови возникает при действии нескольких гормонов. Это глюкагон, продуцируемый альфа-клетками островковой ткани поджелудочной железы; адреналин — гормон мозгового слоя надпочечников; глюкокортикоиды — гормоны коркового слоя надпочечника; соматотропный гормон гипофиза; тироксин и трийодтиронин — гормоны щитовидной железы. В связи с однонаправленностью их влияния на углеводный обмен и функциональным антагонизмом по отношению к эффектам инсулина эти гормоны часто объединяют понятием «контринсулярные гормоны»

Энергия поступает в виде молекул белков, жиров и углеводов пищи, где происходит ее превращение. Вся энергия переходит в тепло, которое затем выделяется в окружающую среду. Тепло — конечный результат превращения энергии, а также мера энергии в организме. Освобождение энергии в нем происходит в результате окисления веществ в процессе диссимиляции. Освобождающаяся энергия переходит в доступную для организма форму — химическую энергию макроэргических связей молекулы АТФ. Везде, где совершается работа, происходит гидролиз связей молекулы АТФ. Энергетических затрат требуют процессы обновления и перестройки тканей; энергия расходуется при функционировании органов; при всех видах сокращения мышц, при мышечной работе; энергия затрачивается в процессах синтеза органических соединений, в том числе ферментов. Энергетические потребности тканей покрываются, главным образом, за счет расщепления молекулы глюкозы — гликолиза. Гликолиз — это многоступенчатый ферментативный процесс, в ходе которого суммарно выделяется 56 ккал. Однако энергия в процессе гликолиза выделяется не одномоментно, а в виде квантов, каждый из которых составляет примерно около 7.5 ккал, что и способствует ее заключению в макроэргические связи молекулы АТФ.

Расход энергии при работе

Увеличение расхода энергии при работе называют рабочей прибавкой. Расход энергии будет тем больше, чем интенсивнее и тяжелее производимая работа. Умственный труд не сопровождается повышением энергетических затрат. Так, например, решение в уме трудных математических задач приводит к увеличению расхода энергии всего на несколько процентов. Поэтому энергетические траты в сутки у лиц умственного труда меньше, чем у лиц, занимающихся физическим трудом.

ПРЕВРАЩЕНИЕ ЭНЕРГИИ И ОБЩИЙ ОБМЕН ВЕЩЕСТВ