Периодичность и этапность в развитии организмов и значение этих явлений для стратиграфии

В развитии органического мира в целом и отдельных групп и филу-мов9в наблюдаются две категории явлений — периодичность и этапность. К первой относятся периодические изменения численности популяций и специфики формообразования, связанные обычно с положением в седиментационном цикле. Явления этапности отражают общий ход эволюционного развития и не всегда имеют отчетливо выраженную периодичность, проявляясь главным образом в возникновении переломных моментов филогенеза и изменении темпов эволюционного процесса. В литературе эти явления нередко смешиваются.

Периодичность в развитии фауны впервые была установлена и изучена на материале замкнутых и полузамкнутых бассейнов, где она проявляется с наибольшей отчетливостью: Хотя явления периодичности развития признаны как важный критерий для разработки региональной стратиграфии, однако в открытых седиментационных бассейнах явления периодичности улавливаются с трудом или же вообще не проявляются. Поэтому синхронизация стратиграфических рубежей, установленных на основе периодичности, связана с колоссальными, если не сказать непреодолимыми трудностями. Поэтому периодичность не может быть применена для определения объема и границ хроностратиграфи-ческих подразделений общей шкалы.

Этапность развития органического мира в целом и эволюции отдельных филумов принципиально отличается от периодичности, т. к. представляет собой планетарное явление, которое не следует смешивать с последовательной сменой комплексов в разрезах отдельных областей. Этапность развития отдельных групп устанавливается, прежде всего, на филогенетической основе с учетом мирового распространения соответствующей группы. Переломные моменты в филогенезе группы и являются основным критерием выделения и разграничения отдельных этажей ее эволюции. Вторым критерием могут служить изменения темпов эволюции группы. Общие положения этапности:

• Этап — это определенное звено эволюции таксонов, имеющих общее происхождение и присущие им направления и темпы развития.

• Этапы распадаются на стадии: 1) становления или медленного (постепенного) развития; 2) адаптивной радиации" или расцвета; 3) вымирания и появления новых элементов, характерных для следующего нового этапа.

• Рубежи этапов и подчиненных им стадий определяются обычно ароморфными100 преобразованиями различного масштаба, в то время как в пределах отдельных этапов и стадий эволюция протекает преимущественно инадаптивно.

•Темпы эволюции по этапам и в пределах их неравномерны; они обычно нарастают в первую половину этапа и снижаются к концу его.

Внешние процессы могут осложнить реальную картину этапности эволюционного процесса, накладывая свой отпечаток. Однако они не могут обусловить само возникновение этапности, и в этом главное принципиальное отличие явлений этапности о периодичности развития, которая обусловлена, прежде всего, периодичностью изменений окружающей среды. Развитие организмов и развитие земной коры впрямую не связаны друг с другом. Это два совершенно особых явления.

Поэтому этапность в развитии органического мира не может непосредственно использоваться при практическом определении стратиграфических границ подразделений общей шкалы.