Сукцессионные процессы и климакс

Циклические и динамические изменения экосистем

Устойчивость экосистем

Сукцессионные процессы и климакс

Циклические и динамические изменения экосистем

План

Лекция 5. Динамика и устойчивость экосистем

Любая экосистема приспосабливается к изменениям внешней среды, находится в постоянной динамике. Суточная, сезонная и многолетняя периодичность внешних условий и проявление внутренних ритмов организмов отражаются в цикличности всего сообщества – биоценоза.

Суточные циклы наиболее резко выражены в условиях климата высокой континентальности, где значительная разница между дневными и ночными температурами. (Например, в песчаных пустынях Средней Азии в жаркий полдень многие животные прячутся в норы, или ведут ночной образ жизни)

Сезонная цикличность выражается в том, что на определенный пе­риод из биоценоза «выпадают» группы животных и даже целые популяции, впадающие в спячку, в период диапауз или оцепенений, при исчезновении однолетних трав, опаде листвы и т. п.

Многолетняя цикличность проявляется благодаря изменениям климата. Многолетняя периодичность в изменении численности биоценоза, вызванная резко неравномерным выпадением осадков по годам, с периодическим повторением засух, хорошо иллюстрируется повторением массовых размножений животных, например саранчовых (налеты саранчи).

Периодически повторяющуюся динамику называют циклическими изменениями (флуктуации), направленную динамику – развитие. Развитие – изменение с внедрением новых видов, смена видов.

Экосистема, как и биосфера в целом, может изменяться в пространстве и во времени. Покой и устойчивость экосистемы относительны. Простое сообщество сменяется более сложным, с богатым биологическим разнообразием. Усложняется пространственная и трофическая структура, что делает экосистему более устойчивой. Последовательность сообществ, сменяющих друг друга, называется сукцессией.

Сукцессия (Н. Ф. Реймерс (1990)) – последовательная смена биоценозов, преемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов или воздействия человека.

В более узком смысле, сукцессия – это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе.

Стабилизированную экосистему называют климаксом. В этом состоянии система находится тогда, когда в ней на единицу энергии приходится максимальная биомасса

Различают первичную и вторичную сукцессии.

1) Первичная сукцессия – происходит, если формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате.

Первичная сукцессия позволяет проследить формирование сообществ с самого начала (на образовавшейся отмели при отступлении моря и изменении русла реки, на склонах послей оползней).

Пример первичной сукцессии – зарастание еловым лесом новых территорий на севере страны.

Ельник – это уже последняя климаксная стадия развития экоси­стемы в климатических условиях севера, т. е. уже коренной биоценоз. Вначале же здесь развиваются березняки, ольховники, осинники, под пологомкоторых растут ели. Постепенно они перерастают березу и вытесняют ее, захватывая пространство. Семена обеих древесных пород легко переносятся ветром, но если даже они прорас­тут одновременно, береза растет намного быстрее – к шести–десяти годам ель едва достигает 50–60 см, а береза – восьми–десяти метров. Под уже сомкнутыми кронами берез возникает уже свой микроклимат, обилие опада листьев способствует формированию особых почв, поселяются многие животные, разнообразный травянистый покров. А ель продолжает расти в столь благоприятной обстановке, и, наконец, береза не выдерживает конкуренции с ней за пространство и свет и вытесняется елью.

2) Вторичная сукцессия – это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий.

Вторичная сукцессия является, как правило, следствием деятельности человека. Например, описанная выше смена растительности при формировании ельника чаще происходит в результате вторичной сукцессии, возникающей на вырубках ранее существовавшего леса. Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150–250 лет, а первичная длится 1000 лет.

Существует два вида изменения экосистем. Первый связан с возникновением биоценоза на бесплодном субстрате – песчаных наносах, камнях, застывшей вулканической лаве – первичная сукцессия. Второй вид изменений связан с пожарами, вырубками – вторичная сукцессия.

Основной причиной смены экосистем является изменение условий жизни видов вследствие их собственной жизнедеятельности.

Первые поселившиеся на бесплодном субстрате сообщества организмов называют пионерами. К их числу относят бактерии и лишайники. В процессе своей жизнедеятельности они выделяют вещества, которые способствуют превращению материнской породы в почву, созданию некоторого запаса растворимых питательных веществ. На почве, не богатой питательными элементами, поселяются моховидные растения, вытесняя лишайники. Мхи удерживают влагу, что создает условия для размножения и расселения цветковых травянистых, а затем и древесных растений. Отмершие части растений служат пищей для живущих в почве мелких животных, грибов, бактерий. Таким образом, увеличивается видовое разнообразие, возрастает биомасса, усложняется пространственная и трофическая структура сообществ. Нестабильные неустойчивые сообщества постепенно переходят в более устойчивые, обеспечивая состояние экосистемы, близкое к равновесному.

Второй вид изменений происходит на месте существовавших ранее сообществ, которые были разрушены в результате пожара, вырубки или других причин. Следовательно, данное изменение отличается от первого тем, что уже имеется почва и некоторые организмы.

Дубрава, ковыльная степь, ельники темнохвойной тайги – это примеры длительно существующих, устойчивых экосистем, которые образовались постепенно в результате естественной смены сообществ. Пустоши, сырые луга, мелкие водоемы, если их предоставить самим себе, быстро изменяются. Они постепенно зарастают другой растительностью, заселяются животными иных видов и превращаются в экосистемы иного типа. На месте болота может вырасти лес; луга зарастают порослью кустарников и т.п.

Существуют о гетеротрофные сукцессии. Например, отмершее дерево.