Структура и иннервация поперечно-полосатых скелетных мышц

Поперечно- полосатые мышцы скелета состоят из множества отдельных мышечных волокон, которые расположены в общем соединительнотканном футляре и крепятся к сухожилиям, связанным со скелетом. В некоторых мышцах все волокна параллельны длинной оси мышцы – параллельно-волокнистый тип; в других мышцах они расположены косо, прикрепляясь с одной стороны к центральному сухожильному тяжу, а с другой – к наружному сухожильному футляру – перистый тип.

Основной особенностью поперечно-полосатого мышечного волокна является наличие в его саркоплазме массы тонких (диаметром 1 мкм) нитей – миофибрилл, расположенных вдоль длинной оси волокна. Миофибриллы состоят из чередующихся светлых (изотропных – I-дисков) и темных (анизотропных – А дисков) участков, причем в массе соседних миофибрилл у поперечно-полосатых волокон одноименные диски расположены на одном уровне (поперечном сечении). Последнее придает регулярную поперечную исчерченность (полосатость) всему мышечному волокну. Комплекс из одного темного (А) и двух прилежащих светлых (I) дисков, ограниченный тонкими Z-линиями, называется саркомером. Миофибриллы, точнее – их саркомеры – являются сократительным аппаратом мышцы.

Таким образом, сократительное мышечное волокно, или миом, включает следующие компоненты:

1) сократительный аппарат – систему миофибрилл;

2) трофический аппарат с типичными для мышечного волокна органеллами – митохондриями (или саркосомами), пластинчатым комплексом Гольджи и слаборазвитой эндоплазматической сетью;

3) специфический мембранный аппарат – соединительнотканная сумка – саркоплазматическая сеть и трубчал=тый элемент, составляющий Т-систему;

4) опорный аппарат – соединительнотканная сумка волокна и поперечные перегородки – линии или Z-полоски;

5) нервный аппарат – мионевральные синапсы и чувствительные (рецепторные) элементы мышцы – тельца Гольджи, мышечные веретена, тела Паччини.

Расчленение мышечного волокна на пять структурно-функциональных подразделений условно, поскольку мышечное волокно представляет собой целостную структурно-функциональную единицу мышечной ткани.

Иннервация поперечно-полосатых мышечных волокон позвоночных осуществляется нервными волокнами, которые представляют собой аксоны мотонейронов спинного мозга и ствола головного мозга. Один мотонейрон коллатералями своего аксона иннервирует несколько мышечных волокон. Комплекс, включающий один мотонейрон и иннервируемые им мышечные волокна, называют двигательной или нейромоторной единицей (ДЕ или НМЕ). Среднее число мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном, характеризуют среднюю величину ДЕ мышцы, обратная ей величина называется плотностью иннервации. Плотность иннервации велика (а ДЕ мала) в мышцах, приспособленных для «тонких» движений (мышцы пальцев, языка, наружные мышцы глаз). Наоборот, в мышцах осуществляющих «грубые» движения (например, мышцы туловища), плотность иннервации мала (ДЕ велика).

Различают одиночный или множественный тип иннервации мышечных волокон. Одиночный тип иннервации осуществляется более или менее компактными моторными окончаниями (синапсами в виде кустика или «подошвы»). Обычно они формируются аксонами крупных мотонейронов. Мышечные волокна, имеющие такую моторную иннервацию, в ответ на нервные импульсы генерируют ПД, распространяющиеся по волокну. Такие мышечные волокна называют фазическими, или быстрыми.

Множественный тип иннервации волокон представлен во внешних глазных мышцах, где имеются также и одиночно иннервированные мышечные волокна. Потенциалы действия в них не генерируются из-за отсутствия в их мембране электровозбудимых натриевых каналов. В них происходит электротоническое распространение деполяризации из синаптических окончаний по всему волокну, что является необходимым для повсеместного запуска сократительного акта. Сократительный акт здесь более медленный, чем в волокнах с одиночной иннервацией, поэтому такие волокна называют медленными.

Структура миофибрилл и её изменения при сокращении.

Современные представления о структуре миофибриллярного (сократительного) аппарата основываются на исследованиях структуры мышечного волокна при помощи электронной микроскопии, рентгеноструктурного анализа в сочетании с гистохимическими методами.

Установлено: каждая миофибрилла мышечного волокна диаметром 1 мкм состоит в среднем из 2500 протофибрилл, представляющих собой удлиненные полимеризованные молекулы сократительных белков – миозина и актина, которые называются протофибриллами. Миозиновые протофибриллы, или как их ещё называют, нити, вдвое толще актиновых (их диаметр около 10 нм). В состоянии покоя в мышце нити расположены так, что тонкие актиновые нити входят своими концами в промежутки между короткими и толстыми миозиновыми протофибриллами. Благодаря этому І-диски состоят только из актиновых нитей, а А-диски – из миозиновых и небольшого количества актиновых нитей (в местах захода актиновых нитей в промежутки между миозиновыми).

Светлая полоса Н представляет собой узкую зону в диске А, свободную от актиновых нитей. Мембрана Z, проходя через середину диска І, скрепляет между собой эти нити.

Миозиновые нити имеют поперечные выступы длиной около 20 нм, с головками примерно 150 молекул миозина. Они отходят от нити биполярно, во время сокращения каждая головка миозина может связывать миозиновую нить с актиновой. Наклоны этих актиновых центров на миозиноых нитях создают объединенное усилие, происходит «гребок», продвигающий актиновую нить к середине саркомера. В конечной фазе сокращения миозиновые нити достигают линии Z, занимая весь саркомер, а актиновые нити располагаются между ними. При этом наблюдается уменьшение длины диска І, а к концу сокращения – исчезновение дисков І и утолщение линии Z.

Так объясняет феномен укорочения общей длины мышечного волокна в процессе сокращения теория скользящих нитей (теория «зубчатого колеса»), разработанная Хаксли и Хансон (1954), и дополненная этими же авторами в 1981 году.