Порядок Каламитовые

КЛАСС ХВОЩЕВЫЕ

КЛИНОЛИСТОВЫЕ

Это наиболее древняя группа членистых, известная с верхнего девона, в карбоне они достигли расцвета, а к середине перми полностью вымерли. Сфенофилловые представляли собой исключительно травянистые растения, их тонкие побеги достигали высоты до 1 м и в поперечнике до 0,5 см. Массовость отпечатков сфенофилловых позволяет заключить, что они образовывали местами густые заросли. Наличие у некоторых видов шипов на побегах дает возможность предположить, что эти виды были лазающими формами. Сфенофилловые представляют интерес с точки зрения истории формирования листьев членистых (рис. 48). У наиболее древних - девонских и нижнекарбоновых видов листья были почти до основания рассечены на нитевидные доли, в которые входили дихотомически ветвившиеся жилки, т.е. это очень напоминало систему теломов, расположенных в одной плоскости. У средне- и верхнекарбоновых видов листья имели вид клиновидной пластинки, за что и получили название клинолистовых. У одних видов их расширенная вершина была вильчато-раздельная или лопастная, у других видов - цельная, но у всех листьев имелась дихотомически ветвившаяся система жилок. В пределах одного растения листья могли варьировать и по форме, и по степени расчленения листовой пластинки. Эти древние вымершие виды позволяют проследить, как в результате срастания и редукции теломов происходило формирование мелких простых листьев. Листья располагались на побегах мутовчато в количестве, кратном 3; чаще всего по 6-9, причем в соседних узлах листья располагались друг под другом, а не чередовались между собой, как у хвощей.

Для анатомического строения сфенофилловых была характерна триархная актиностела, что коррелируется с трехмерностью мутовок листьев. У некоторых видов была обнаружена вторичная ксилема, состоявшая из широких трахеид с окаймленными порами на радиальных стенках и узких тонкостенных клеток, т.е. происходило "оживление" ксилемы. По периферии этих стеблей располагалась перидерма. Анатомическое строение корней принципиально не отличалось от строения стеблей.

Репродуктивные органы сфенофилловых чаще всего описываются под названием бовманитовых. У большинства бовманитовых имелись стробилы, располагавшиеся на вершинах боковых побегов, реже на боковых побегах выделялись спороносные зоны, чередовавшиеся с вегетативными листьями (рис. 49). Наибольшим разнообразием отличались спорангиофоры бовманитовых. Одни имели вид цилиндрических неветвившихся ножек с одним или несколькими спорангиями на вершине, у других видов ножки ветвились либо многоярусно, либо пучком, у третьих - спорангиофоры имели щитовидную форму со свешивающимися спорангиями, как у хвощей. По-видимому, эволюция репродуктивных органов и вегетативных листьев шла параллельными, независимыми путями. Особенностью спорангиофоров бовманитовых было то, что они всегда располагались в пазухах кроющих листьев. Почти все бовманитовые были равноспоровыми, лишь у одного вида обнаружены в одних спорангиях множество мелких спор, а в других - 16 крупных спор.

Представители этого класса характеризуются, во-первых, наличием в анатомическом строении артростелы, во-вторых, единым типом строения щитковидных спорангиофоров, не связанных непосредственно с вегетативными листьями. Этот класс объединяет 2 порядка - вымерших каламитовых и ныне живущих хвощевых.

По остаткам вегетативных органов эта группа известна под названием каламитовые, а по органам спороношения - каламостахиевые. Для их стробилов было характерно чередование на оси стробила спорангиофоров с вегетативными листьями. Каламитовые известны с нижнего карбона; в начале Перми они начинают угасать и полностью вымирают в конце перми. Это были растения различной величины и жизненных форм - мелкие травы, лианы, деревья. Наибольший интерес представляют древесные каламитовые. Самые древние из них нижнекарбоновые археокаламиты (Archaeocalamites) были небольшими деревьями с диаметром ствола 10-15 см, имевшие в центре сердцевину и хорошо развитую вторичную ксилему - древесину. Они были широко распространены по всему Северному полушарию. Характерной особенностью археокаламитов было многократное дихотомическое ветвление листьев и расположение их в соседних узлах друг под другом. Стробилы располагались на тонких боковых ветвях; их спорангиофоры дихотомически ветвились и несли по 4 спорангия.

Наиболее многочисленными были каламиты (Calamites), которые достигли расцвета в верхнем карбоне и нижней перми. Это были деревья высотой до 10-15 м, они формировали либо чистые заросли, либо произрастали вместе с лепидодендронами и древовидными папоротниками. Внешне они напоминали современные хвощи, достигавшие огромных размеров. Одни из них были неветвящимися, другие обладали самыми разнообразными типами ветвления - супротивным, крестообразным, мутовчатым. Мутовки листьев в зависимости от вида растения и от порядка ветвления побега содержали от 4 до 60 листьев различной формы и размеров (от 2 мм до 7 см). Листовые пластинки были линейной или овальной формы; они могли располагаться свободно или срастались основаниями в единое влагалище. В нижних частях стволов могли находиться боковые корни, отходившие от узлов несколькими ярусами. От стволов отходили длинные мощные корневища с множеством боковых корней. В центре стебля располагалась паренхима сердцевины, которая в более старых частях стебля разрушалась и образовывала центральную воздухоносную полость. В проводящих пучках первичная ксилема рано разрушалась и на ее месте также возникали узкие полости. По-видимому, система воздушных полостей способствовала улучшению газообмена в условиях влажного климата. Хорошо развитая древесина, пронизанная сердцевинными лучами, не имела годичных колец.

Большинство каламитовых было равноспоровыми, лишь у некоторых наблюдалась разноспоровость. Интерес представляет род каламокарпон (Calamocarpon), описанный из верхнего карбона на территории Северной Америки; у него в одном мегаспорангии находилась одна большая продолговатая мегаспора, а в другом - женский гаметофит.

Порядок Хвощевые (Equisetales)

К этому порядку относятся исключительно травянистые растения, у которых верхушечные стробилы или спороносные зоны состоят только из мутовок щитковидных спорангиофоров без чередующихся вегетативных листьев. Одни авторы выводят хвощи из травянистых форм археокаламитов, другие считают их потомками каламитов, которые в результате соматической редукции сформировали вторично травянистые формы. Хвощевые, известные еще с каменноугольного периода, отличались большим разнообразием листьев - дихотомически рассеченными и целыми, свободными и сросшимися у основания. Как палеозойские, так и мезозойские хвощевые, судя по массовым остаткам, могли образовывать густые заросли по берегам водоемов. Некоторые из них хотя и достигали высоты до Юм, но имели незначительную вторичную ксилему; большинство же видов не превышали 1-2 м и были лишены вторичной ксилемы. До настоящего времени дожил только 1 род хвощ (Equisetum), объединяющий 25 видов. Хвощи - травянистые многолетние корневищные растения с однолетними, реже многолетними надземными побегами (рис. 50). Они широко распространены в Евразии, в Северной и Южной Америке, в Северной Африке.