Способы размножения и биология цветения

Лука

Влияние площади питания на морфологические признаки репчатого

Показатель

Площадь питания, см

Г

Коэффициент варьирования
4X4	8X8	12X12	16X16	20X20
Сорт Мячковский
Диаметр, мм						30 2
Высота, мм						33 8
Зачатковость	1,01	1,32	2,01	1,97	1,99	28 0
Толщина	3,6	4,6	5Д	5,3	5,6	16,1
чешуи, мм
Сорт Ростовский репчатый
Диаметр, мм						35 0
Высота, мм						40,7

Изменчивость признаков в онтогенезе. В селекционной прак­тике с изменчивостью признаков, определяемой онтогенетичес­ким состоянием растения, встречаются постоянно, когда необхо­димо охарактеризовать растения по морфологическим признакам их органов. Для точной оценки необходимо знать, как изменя­ются признаки в процессе формирования отдельного органа и в онтогенезе всего растения.

Как известно, высшие растения представляют собой довольно сложные системы взаимосвязанных повторяющихся (метамерных) органов: корневая система, листья, узлы и междоузлия стеблей, цветки и плоды. Овощные растения характеризуются еще и тем, что многие из них имеют одиночные (неметамерные) сильно гипертрофированные органы: корнеплод, луковицу, кочан, стеблеплод и головку, ради которых их выращивают.

Каждый орган в процессе роста и развития претерпевает изме­нения. В соответствии с этим изменяются его признаки. Вместе с тем метамерные органы, закладываясь последовательно в точках роста побегов, проходят этапы формирования в разное время жизни растения, на разных этапах онтогенеза. Вследствие этого внутренние условия, определяющие их рост и развитие, а также степень выражения их признаков будут различными. Следовательно, при анализе признаков растения нужно учитывать их изменчивость как в онтогенезе органа, так и всего растения.

Наблюдения показали, что в процессе развития органа признаки изменяются различно. Особенно подвержены колебаниям признаки, характеризующие линейные размеры органа (длина и ширина листа, побега, плода, корнеплода, стеблеплода и др.). Значительно изменяется форма органа. Например, форма листа розетки салата вначале бывает более округлой, а по мере роста листа она становится округло-уплощенной. При этом ширина листа может быть больше длины более чем в 1,5 раза. Значитель­но изменяется форма корнеплода. Так, у редиса, редьки, свеклы и других культур в процессе роста форма корнеплода изменяется от удлиненной через овальную к округлой и даже округло-плос­кой у отдельных сортов У некоторых сортов моркови молодые корнеплоды имеют овально-удлиненную форму, затем коническую, в зрелом состоянии цилиндрическую.

Начальным этапом селекционной работы с любой овощной культурой является изучение способа ее размножения и особен­ностей биологии цветения, если она размножается половым спо­собом. Свойственные каждой культуре особенности размноже­ния в значительной мере определяют возможность выбора того или иного селекционного метода.

При работе с самоопыляющимися растениями селекционер применяет иные способы воздействия на состав селекционных популяций и защиты растений от подмешивания постороннего генетического материала, чем при селекции перекрестноопыляю­щихся. Зная биологию цветения растений, можно выполнять работы по кастрации и опылению в оптимальные фазы развития цветка, при благоприятном сочетании факторов внешней среды. Способ опыления растений определяет возможность применения того или иного типа изоляторов и выбор расстояний между участками размножаемых растений. От способа размножения и характера опыления цветков зависят также скорость закрепления нужных признаков в селектируемых популяциях и быстрота раз­множения нового сорта при его семеноводстве. Большинство овощных растений размножается половым способом, и только у некоторых из них он сочетается с бесполым (лук репчатый, спаржа, эстрагон и др.).

Бесполое размножение. Апомиксис («апо» — отсутствие, «миксис» — смешивание, слияние половых клеток или наследствен­ности), или бесполое размножение, — это такой способ размно­жения, при котором не происходит оплодотворения. Новые особи развиваются из вегетативных почек, образовавшихся в пазушных луковичках-зубках, и дочерних околокорневых луко­вичек у чеснока, в воздушных луковичках-бульбочках у много­ярусного лука и чеснока, на искусственно отделяемых частях корневищ у спаржи, эстрагона, щавеля и др., из почек, образо­вавшихся на корневых черенках у хрена, и т. д. Бесполое размножение у овощных растений распространено сравнительно мало, чаще его используют у декоративных, ягодных и плодовых растений.

Бесполое размножение может происходить и в генеративных органах. Форму апомиксиса, при которой зародыш развивается из неоплодотворенной яйцеклетки, называют партеногенез) Иногда вследствие дегенерации яйцеклетки зародыш развиваается из других клеток зародышевого мешка — синергид и антипод. Такие формы апомиксиса называют синергидной и антиподной апогамией. При партеногенезе и апога­мии формирующийся зародыш семени имеет гаплоидный набор хромосом, так как он развивается в результате деления клеток, имеющих гаплоидные ядра. Часто эти формы апомиксиса сочетаются с нарушением хода мейоза, в результате которого не происходит расхождения хромосом, и клетки зародышевого метка имеют ядро с двойным числом хромосом. Вследствие этого образующиеся в результате партеногенеза и апогамии заро­дыши бывают диплоидными. У некоторых растений наблюдается формирование зародыша из клетки нуцеллуса, такую форму апо­миксиса называют апоспорией. При апоспории зародыш имеет диплоидный набор хромосом.

При всех перечисленных формах апомиксиса, происходящего в генеративных органах, из инициальной клетки формируется зародыш, а из тканей семяпочки — покровы семени. В конечном итоге растение размножается семенами. Однако из этих семян вырастают растения с идентичной материнскому растению наследственностью.

Среди овощных растений не обнаружено форм, обладающих той| или иной формой апомиксиса в генеративных органах, хотя не исключено его присутствие как отклонение от нормы в от­дельных семяпочках. Наиболее часто партеногенез наблюдается при опылении рыльца пыльцой с растений другого вида или рода при обработке его физиологически активными веществами. В этом случае в результате возбуждения яйцеклетки формируется партеногенетический зародыш, который чаще бывает гаплоид­ным.

Такое явление, когда пыльца выступает только в роли стимулятора деления яйцеклетки вследствие опыления или прораста­нии пыльцевой трубки в ткань пестика, а ее наследственные элементы не включаются в ядро яйцеклетки, называется псевдогамией. Например, при опылении пестика капусты пыльцой индау (Егuса sativа) пыльцевые трубки проникают в ткань пестика, достигают микропиле, но оплодотворение не производят. Из возбужденной яйцеклетки формируется гаплоидный заромыщ семени капусты.

Вегетативное размножение вносит определенную специфич­ное и, в селекционную работу с растениями. Отрицательная сто- рона вегетативного размножения состоит в том, что коэффици­ент размножения в этом случае очень мал по сравнению с се­менным. Вместе с тем при работе с вегетативно размножаемыми растениями отпадает необходимость проведения в течение ряда поколений отбора с целью выравнивания селекционных популя­ций.

Половое размножение. Большинство овощных культур раз­множают половым способом, что позволяет от отдельного расте­ния получить большое количество особей потомства. Однако коэффициент размножения имеет разную величину у представи­телей разных видов растений. Так, если у гороха можно получить с одного растения несколько десятков семян, в лучшем случае немногим более сотни, то у кочанной капусты и других растений — несколько десятков тысяч. Как и другие признаки растений, коэффициент размножения зависит от условий выращивания, его величина может варьировать в широких пределах.

Половое размножение в то же время значительно затрудняет выравнивание селекционных популяций, так как в потомстве от гетерозиготных растений, с которыми селекционеру, как прави­ло, приходится иметь дело, наблюдается очень большое разнооб­разие особей вследствие генетического расщепления.

По характеру опыления размножающиеся половым путем рас­тения разделяют на две группы: самоопыляющиеся и перекрест­ноопыляющиеся.

К самоопыляющимся относят такие растения, у ко­торых наблюдается опыление рыльца пыльцой и оплодотворение яйцеклеток спермиями из пыльцевых трубок того же цветка. Самоопыление, или автогамия, таким образом обеспечивает по­лучение потомства, разнообразие которого определяется только степенью гетерозиготное™ материнского организма. У разных культур самоопыление зависит от особенностей строения цветка и функционирования его органов.

Так, у гороха пыльники и пестик находятся в лодочке цветка в непосредственной близости одни к другому, созревают почти одновременно. Еще в фазе бутона пыльники вскрываются и пыльца полностью обволакивает столбик и рыльце. Это обеспе­чивает высокую гарантию опыления своей пыльцой. Опыление чужой пыльцой возможно только в редких случаях, когда лодоч­ка венчика повреждается грызущими насекомыми до вскрытия пыльников или при посещении шмелями и другими насекомыми цветков с маложизненной пыльцой.

В цветках салата пыльники вскрываются к моменту выхода рыльца из колонки пыльников наружу. Рыльце продвигается около лопнувших пыльников, пыльца попадает на края лопастей рыльца, которые к моменту выхода наружу и развертывания бывают уже опылены. Опыление чужой пыльцой хотя и проис­ходит с помощью посещающих соцветия насекомых, но оно во

времени отстает от самоопыления. В результате образование семян от опыления пыльцой с других растений наблюдается очень редко.

У томата пыльники, соединяясь между собой выростами эпипермальных клеток, образуют колонку, внутри которой находит­ся столбик пестика. Рыльце расположено на одном уровне с концами пыльников в непосредственной близости от них. При покрытии пыльников пыльца легко попадает на рыльце и опло­дотворяет завязь. Самоопыление гарантируется не только стро­ением цветка, но и тем, что цветки томата сравнительно редко посещают насекомые. Частичное образование семян от опыле­ния другими растениями наблюдается иногда в жаркие годы, при посещении цветков шмелями, трипсами и другими насекомыми.

В несколько большей мере опыление пыльцой других расте­ний наблюдается у других представителей семейства Паслено­вые — перца и баклажана, у которых цветки хотя и имеют почти одинаковое строение, но рыльце бывает расположено несколько выше тычинок, образующих довольно рыхлый конус.

Кроме особенностей строения цветка, на вероятность опыле­ния чужой пыльцой существенно влияют условия внешней среды что в мере определяется как строением, так и размерами цветков.

Преимущество самоопыления с точки зрения селекции состо­ит в том, что при выравнивании селекционных популяций нет необходимости тщательно изолировать растения, что облегчает организацию селекционной работы. Можно также выращивать различные группы растений на одном участке сравнительно близко одну от другой.

Самоопыление определяет и соответствующий характер пове­дения гибридных и других созданных селекционером гетерози­готных популяций. При размножении в течение ряда поколений происходит довольно быстрое накопление гомозигот в результате естественного расщепления гетерозигот в естественных условиях новые комбинации генов могут возник­нуть только вследствие мутационного процесса. Появившаяся мутация сохраняется только в пределах потомства того растения, у которого она возникла.

Популяции самоопыляющихся сортов представляют собой со­общества в разной мере родственных гомозиготных по одним и гетерозиготных по другим признакам линий. Отбор, проводимый человеком в пределах сорта самоопыляющейся культуры, приво­дит только к количественному изменению соотношения различ­ных генотипов, а не к возникновению новых комбинаций генов.

К перекрестноопыляющимся растениям относятся большинство овощных культур, у них оплодотворение яйце­клетки возможно спермием пыльцы другого растения данного вида. У перекрестноопыляющихся, или ксеногамных, растений имеются разнообразные приспособления, которые в той или иной мере препятствуют попаданию своей пыльцы на рыльце от автогамного (с того же цветка) или гейтеногамного (с других цветков того же растения) опыления. У шпината, спаржи и других растений мужские и женские цветки находятся на раз­ных растениях. Перекрестное опыление гарантируется наличием у растения только одного пола — женского или мужского. Особи разного пола находятся в популяции примерно в равном количестве. У сахарной кукурузы, огурца, кабачка, патиссона и других тыквенных растений женские и мужские органы на­ходятся в разных цветках, что уменьшает возможность попа­дания своей пыльцы на рыльце, но не исключает этого пол­ностью. У сахарной кукурузы, кроме того, мужские и женские соцветия пространственно разобщены и возможность перекрест­ного опыления усиливается благодаря дихогамии — разновре­менному созреванию тычинок и пестиков. Цветение мужского соцветия на растении начинается на 1—2 дня раньше, чем появляются рыльца из обертки початка.

Дихогамия препятствует самооплодотворению и у растений с обоеполыми цветками — моркови, свеклы, лука, капусты, репы и др. У моркови и лука пыльники созревают, вскрываются и осво­бождаются от пыльцы на 2—4 дня раньше того момента, когда рыльце становится восприимчивым к пыльце. Такое явление раннего созревания пыльников носит название протерандрии. У капусты, репы, редиса и других растений семейства Крестоцвет­ные* (Капустные) рыльце созревает еще в фазе бутона, а пыль­ники вскрываются через несколько часов после раскрытия цвет-