2013-12-31
845
Основные антиномии гипотез происхождения цветковых
Таблица 3
| Вопрос | Катазионная гипотеза | Гипотеза фитоспрединга |
| Время происхождения | Нижний и средний мел | Нижний – верхний мел |
| Время расселения | Верхний мел | Нижний – верхний мел |
| Место | Юго-Восточная Азия (Катазия) | Тропический пояс |
| Экологические условия Предки | Горы Семенные папоротники | Различные, но преиму-щественно равнинные Беннеттиты |
| Древние формы | Вечнозеленые деревья с одиночными крупными цветками типа магноли-евых | Различные древесные растения с невзрачными цветками, собранными в соцветия |
| Способы опыления древних форм | Энтомофилия и, особен-но кантарофилия (опы-ление жуками) | Факультативные энто-мофилия, анемофилия, самоопыление |
| Основной эволюцион-ный механизм возник-новения разнообразия | Адаптация к раз-личным горным место-обитаниям (по высоте над уровнем моря, экс-позиции). Сочетание мутаций и направлен-ного отбора. Популя-ционные волны. Генети-ческий дрейф. Чередо-вание периодов изоля-ции локальных популя-ций (демов) и гибриди-зации | Сальтации: выживание организмов с крупными изменениями формы неадаптивного характе-ра, откачивание их «тропической помпой» в высокие широты и адаптационные изменения под влиянием механизмов СТЭ |
В.Н. Тихомиров (1987) развивает представления о том, что проблему покрытосемянности и возникновения цветка не следует рассматривать в качестве двух сторон одной медали, так как цветки возникали самым разным образом и все их разнообразие нельзя вывести из какой-то одной структуры. Признаком, объединяющим все варианты цветка покрытосеменных в одну группу, Тихомиров считает наличие двойного оплодотворения и даже говорит, что если бы не традиция, то эту группу следовало бы назвать Diplofecundatiophyta. Эти представления хорошо вписываются в общую идею полифилетичности, развиваемую С.В. Мейеном (вспомним его иронию по поводу деревьев и «кустарников» с неприставленными ветками), тем не менее, и двойное оплодотворение так варьирует в разных группах покрытосеменных, что могло возникнуть разным способом.
|
|
|
Таким образом, вопрос о происхождении покрытосеменных – их моно-, ди-полифилетичности происхождения – остается дискуссионным.
Этот о т д е л высших растений называют еще покрытосеменными (Angiospermae), или пестичными (Gynaeciate). Он включает два класса, 533 семейства, около 13000 родов и не менее 250 000 видов. Это сложнейшая по строению и развитию группа растений. Она характеризуется следующими признаками.
1. Растения имеют специализированный орган размножения - цветок, в котором важной его частью является п е с т и к, образованный одним или несколькими п л о д о л и с т и к а м и, к а р п е л л а м и (мегаспорофиллами), сросшимися с образованием замкнутого полого вместилища – завязи, в которой развиваются семязачатки (гомологичны мегаспорангиям голосеменных). После оплодотворения завязь разрастается в плод, внутри которого находятся развивающиеся из семязачатков семена. Отсюда и название этих растений цветковые, пестичные, покрытосеменные в отличие от голосеменных, у которых семена лежат открыто, голо на семенной чешуйке.
|
|
|
2. Процесс двойного оплодотворения. Гаметофит, особенно женский, еще более редуцирован. Вместо эндосперма (заростка) образуется 8-ядерный зародышевый мешок (женский гаметофит). Если эндосперм у голосеменных образуется до оплодотворения, то у покрытосеменных эндосперм (питательная ткань) возникает в результате двойного оплодотворения.
Если спора несет наследственность одного организма (она гаплоидна), а семя голосеменных несет двойную наследственность (оно диплоидно), то у цветковых растений в результате двойного оплодотворения из оплодотворенной яйцеклетки формируется диплоидный зародыш, а из оплодотворенного диплоидного ядра центральной клетки развивается полиплоидный эндосперм с тройным набором хромосом, роль которого для цветковых растений чрезвычайно велика. Триплоидный эндосперм как питательная ткань, по-видимому, обеспечивает более благоприятные условия для развития зародыша и поэтому мог сыграть важную роль в эволюции цветковых растений. Цветковые растения оказались наиболее адаптированными к разнообразным условиям жизни на Земле.
3.У покрытосеменных наиболее совершенная проводящая система, образованная настоящими сосудами и ситовидными трубками.
В строении гаметофитов в ходе полового процесса и в развитии семян покрытосеменных и голосеменных имеются существенные различия.
| У покрытосеменных | У голосеменных |
| 1. Семязачаток находится под покровом мегаспоролистиков (плодо-листиков) | 1. Семязачаток лежит открыто, на верхней (адаксиальной) стороне семенной чешуйки (мегаспорофилла) |
| 2. Женский гаметофит. Или заросток в виде 8-ядерного зародышевого мешка | 2. Женский гаметофит, или заросток, в виде эндосперма (первичного) с двумя архегониями |
| 3. Развитие семязачатка и образование семян происходит сравнительно быстро, особенно у травянистых форм, иногда за 3-4 недели (предельно один вегетационный период) | 3. Развитие семязачатков и образование семени происходит очень медленно (у сосны около 18 месяцев), причем интервал между опылением и оплодотворением, например у сосны, около 13 месяцев |
| 4. Мужской гаметофит – пыльца – состоит из вегетативной клетки и репродуктивной; образуется два спермия | 4. Мужской гаметофит состоит из двух или нескольких проталлиальных клеток, антеридиальной и клетки трубки |
| 5. Двойное оплодотворение, диплоидный зародыш и триплоидный вторичный эндосперм | 5. Оплодотворение одинарное: один из спермиев (сперматозоидов оплодотворяет яйцеклетку одного из двух архегониев; диплоидный зародыш и гаплоидный первичный эндосперм (заросток) |
В то же время выявлены признаки и сходных структур, гистологических элементов древесины, которые позволяют говорить о преемственных связях и общем происхождении некоторых групп голосеменных и покрытосеменных растений.
Общепринятой филогенетической системы покрытосеменных нет. Разногласия между авторами систем начинаются уже с исходного пункта – какие группы растений необходимо считать более примитивными и что принимать для покрытосеменных – моно-, би- или полифилетическое происхождение.
По системе А. Энглера и Р. Веттштейна (конец ХIХ и начало ХХ столетия), наиболее примитивными среди покрытосеменных считают растения с однопокровным или беспокровным невзрачным цветком (казуарины, перечные, ивовые, березовые, буковые и т.д.).
|
|
|
По системе Н. Буша, Б. Козо-Полянского, А. Гроссгейма, Г. Галлира, И. Бэсси, А. Тахтаджяна и др., в ее начале ставятся семейства с хорошо развитыми многочленными, раздельнолепестными, двупокровными, энтомофильными цветками (магнолиевые, лютиковые, кувшинковые и проч.).
Большинство систематиков делит покрытосеменные на два к л а с с а: двусемядольные (Magnoliopsida, или Dicotyledones) и односемядольные (Liliopsida, или Monocotyledones). Искусственность деления покрытосеменных на два класса очевидная. Английский ботаник Э. Сарджент (Sargant E.) называет 40 примеров совместных признаков растений обоих классов.
В учебном пособии принята филогенетическая система цветковых растений (магнолиофитов) по А.Л. Тахтаджяну (см. схему 2). О т д е л магнолиофиты подразделяется на два к л а с с а – двусемядольные и односемядольные.
