Порядок гнетовые (Gnetales)

Порядок представлен одним семейством, одним родом и 30 видами. Два вида – Gnetum gnemon и G. costatum – деревья, остальные лианы. Распространены во влажных тропических странах Азии, Малайзии, северной части Южной Америки, тропической Западной Африки.

Листья у гнетума супротивные, широкие, кожистые с сетчатым жилкованием.

Гнетум – растение двудомное. Мужские шишки (констробилы) сережковидные, сложные. На оси шишки мутовками расположены собрания микростробилов (иногда сидят в 2-3 ряда в мутовке). Каждый микростробил окружен покрывалом («околоцветником»), имеющим вид усеченной пирамиды. Покрывало образовано двумя сросшимися листочками. Снаружи, у основания, покров окружен волосками.

Микростробил состоит из уплощенной оси («нити тычинки»), заканчивающейся наверху двумя одногнездными микроспорангиями («пыльцевые гнезда»). Таким образом, формируется некоторое подобие тычиночного цветка покрытосеменных растений.

В верхней части мужской шишки, над микростробилами, иногда развивается мутовка недоразвитых мегастробилов. В микроспорангии созревают многочисленные микроспоры.

Микроспора начинает прорастать внутри микроспорангия. При прорастании микроспоры развивается мужской заросток, редуцированный в большей степени, чем у эфедры. Первое деление ядра микроспоры дает два ядра, соответствующие одно – пыльцевой трубке, другое – антеридиальной клетки. Они плавают в общей плазме микроспоры. Проталлиальных клеток или проталлиальных ядер не образуется. Затем ядро антеридиальной клетки делится и формируется два ядра: одно – стерильной (клетки-ножки) и другое спермагенной клетки. В таком проросшем состояни микроспоры переносятся ветром или насекомыми на вершину микропиллярной трубки.

Мегастробил (женская шишка) имеет вид удлиненной сережки. На его оси мутовками расположены семязачатки. Каждый семязачаток окружен снаружи покровом («околоцветником»). Семязачаток имеет два интегумента: наружный более короткий и внутренний наверху вытянут в микропиллярную трубку. Оба интегумента и обрастающий их снаружи «околоцветник» срастаются с нуцеллусом у его основания. В нуцеллусе формируются редукционным делением четыре гаплоидные мегаспоры. Одна из 4-х мегаспор прорастает в сильно редуцированный женский гаметофит. Он не имеет тканевого строения и лишен архегониев. Заросток состоит из верхней вздутой и нижней узкой части. В начале развития разросшаяся мегаспора в постенном слое цитоплазмы имеет свободно лежащие многочисленные ядра. Затем нижняя часть заростка в результате возникновения перегородок становится многоклеточной. В верхней части заростка несколько свободных ядер становятся способными к оплодотворению.

Попавшая на вершину микропиллярной трубки микроспора втягивается внутрь трубки при усыхании жидкости, выступающей на ее верхушке и прорастает, формируя пыльцевую трубку. В нее опускается вегетативное ядро и спермагенная клетка. Спермагенная клетка делится, давая начало двум спермиям. Пыльцевая трубка к этому времени врастает в верхнюю часть женского заростка. Ее оболочка на нижнем конце растворяется, и освободившиеся спермии сливаются с ближайшими к ним ядрами женского заростка. Это напоминает нам процесс двойного оплодотворения покрытосеменных. Образуется два зародыша, но полного развития достигает только один.

Зрелое семя гнетума окружено оболочкой, состоящей из трех слоев: внешнего, среднего и внутреннего. Внешний слой – сочный (из «околоцветника»), мясислый слой ярко-розового цвета; средний – каменистый (наружный интегумент); внутренний слой – в виде тонкой пленки (внутренний интегумент). Далее внутрь расположены перисперм (ткань нуцеллуса) и зародыш, окруженный клетками заростка. Зародыш состоит из двух семядолей, подсемядольного колена, первичного корня и ножки.

Наружная оболочка семени съедобна. В пищу употребляют также молодые листья гнетума.