Ростовые движения

Локомоторные движения с помощью жгутиков

В основе локомоторных движений лежит функционирование системы сократительных белков - тубулина и динеина, входящих в состав микротрубочек жгутиков. Скользящее движение периферических микротрубочек (9 пар) относительно центральной пары происходит с затратой энергии АТФ.

Перемещение всего организма в пространстве под влиянием односторонне действующих факторов называется таксисом. Этот тип движения характерен для одноклеточных водорослей, гамет и спор водорослей, для сперматозоидов мхов, плаунов, хвощей и папоротников.

Движение монадной клетки обеспечивается волнообразным (от основания к вершине) движением жгутика. Основу двигательной системы составляют фибриллы – микротрубочки, идущие вдоль жгутика.

4. Верхушечный рост.

Перемещение в пространстве пыльцевых трубок, корневых волосков, гиф грибов, протонемы мхов осуществляется за счет верхушечного роста. В зонах роста происходят активные локализованные синтетические процессы.

На кончиках, растущих верхушечным ростом клеток, содержится множество везикул К.Гольджи и ЭПС, которые доставляют материалы для синтеза клеточной стенки, а также ферменты. Литические ферменты разрыхляют клеточную стенку. Благодаря чему микрофибриллы стенки раздвигаются и новые компоненты встраиваются при работе синтетаз в разрыхленную стенку.

5.1 Движение за счет роста растяжением

В процессе эволюции у растений возник специфический способ движения за счет необратимого растяжения клеток. Этот способ движения лежит в основе удлинения осевых органов, увеличения площади листовых пластинок и настий.

Рост растяжением включает в себя образование в клетке центральной вакуоли, накопление в ней осмотически активных веществ (ионов, сахаров, органических кислот и др.), поглощение воды и размягчение и растяжение клеточных стенок. Гидростатическое (тургорное) давление является основной силой, растягивающей клеточную стенку. Растяжение клеточных стенок поддерживается включением в них новых молекул полисахаридов. Клеточная стенка оказывает на содержимое клетки противодавление, равное тургорному давлению, что определяет тонус клетки и ткани. Одновременно с растяжением клетки происходит синтез компонентов цитоплазмы - возрастает число митохондрий, рибосом и других внутриклеточных структур. Регуляция растяжения осуществляется гормональной системой. Основную роль в регуляции роста растяжением выполняет индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Ауксин вырабатывается в верхушке побега и, перемещаясь в зону растяжения, индуцирует рост клеток, готовых перейти к растяжению. В растягивающихся клетках ИУК взаимодействует с рецепторами, которые, по-видимому, локализованы в плазмалемме, эндоплазматической сети и цитоплазме. Одним из результатов этого взаимодействия являются активация выделения ионов Н+ из клеток и подкисление пространства клеточных стенок, одновременно развивается гиперполяризация мембранного потенциала. Таким образом, активация ауксином Н+-помпы плазмалеммы - это одно из ранних событий в индукции роста растяжением. Подкислением пространства клеточных стенок создаются условия для их разрыхления: вытеснение ^{Са2 +} из клеточных стенок, ослабление части водородных связей, создание рН (5,0 и ниже), благоприятного для деятельности в стенках кислых гидролаз - модификаторов полимеров стенки, - все это увеличивает растяжимость стенок. В то же время ИУК в комплексе с рецептором достигает ядра и активирует в нем синтез РНК. Активация синтеза РНК и белков необходима для поддержания начавшегося роста растяжением. Энергетические затраты на все эти процессы обеспечиваются усилением дыхания.

Таким образом, рост растяжением включает в себя: 1. образование в клетке центральной вакуоли, 2. накопление в ней осмотически активных веществ, 3. поглощение воды, 4. размягчение клеточных стенок в результате подкисления, 5. растяжение клеточных стенок, 6. включение в них новых молекул полисахаридов, 7. активация в клетке синтетических процессов посредством ИУК.

5.2.Тропизмы

Тропизмы – ростовые движения растений, обусловленные изгибанием или искривлением органов в ответ на односторонне действующие факторы среды. Они осуществляются в растущих частях растения и являются следствием более быстрого роста растяжением на одной стороне органа.

В зависимости от природы раздражителя различают гео-, фото-, гидро-, тигмо- аэро-, электро-, травмо- и автотропизмы. Тропизмы различают положительные и отрицательные. При положительных тропизмах движение направлено в сторону фактора, при отрицательных – от него. С помощью тропизмов осуществляется такая ориентация органов в пространстве, которая обеспечивает наиболее эффективное использование факторов питания, а также служит для защиты от вредных воздействий. В регуляции тропизмов принимают участие ауксины, АБК.

Геотропизм. Все растительные клетки и организмы развиваются в гравитационном поле земли. Геотропизм – ориентация в пространстве и изгибание под действием гравитационного поля вследствие разной скорости роста противоположных сторон органа.

Рис.2. Геотропическая реакция корня. А - геотропический изгиб корня (по Ю.Саксу), время экспозиции 0, 2, 7, 23 часа. Б – статоциты в корневом чехлике. В – схема строения статоцита.

В геотропизме различают: 1. рецепцию силы тяжести, 2. передачу раздражения и 3. реакцию на раздражение – ростовой изгиб. Время воздействия, необходимое для получения эффекта, составляет 2 мин, время реакции – 10-90 мин.

Восприятие силы тяжести связано с воздействием давления на клеточные мембраны находящихся в цитоплазме тяжелых частиц - статолитов. В качестве статолитов могут выступать амилопласты, хлоропласты, АГ, минеральные включения. Клетки, содержащие статолиты, называются статоцитами. В корне роль статоцитов выполняют клетки центральной части корневого чехлика, а статолитов – амилопласты.

Фототропизм. Это ростовые изгибы органов растений под влиянием одностороннего освещения. Фототропические изгибы обусловлены различием в скорости роста растяжением на освещенной и неосвещенной сторонах органа. Затененная сторона растет более интенсивно.

У проростков (калеоптилей) однодольных растений при одностороннем освещении происходит транспорт ауксина на затененную сторону, а, следовательно, и ускорение роста на теневой стороне. В восприятии светового стимула принимают участие флавопротеины – криптохром, каротин, цитохром.

У двудольных растений в фототропической реакции принимает участие как ауксин, так и ингибитор роста.

Хемотропизм – ростовая двигательная реакция на градиент химических соединений. Он обнаружен у корней, пыльцевых трубок, железистых волосков росянки и др. объектов. Клетки воспринимают градиенты различных химических веществ: кислот и щелочей (ионы Н и ОН), минеральных солей, органических веществ, гормонов и др. Для хемотропической реакции важны как природа раздражителя, так и концентрация. У корней хемотропическая чувствительность локализована в их кончике. Затем раздражение передается к зоне растяжения, где наблюдается ростовая реакция.

Тигмотропизм - ростовые реакции в ответ на прикосновение. Данный вид тропизма встречается у усиков и апексов побегов некоторых лазящих растений, кончиков воздушных корней, листовых черешков некоторых растений.

Автотропизм – способность органов выправлять тропические изгибы после того, как раздражение, вызвавшее изгиб, перестало действовать.

5.3.Ростовые настии.

Настии – обратимые движения (изгибы) органов с дорсивентральным строениемв ответ на изменение диффузно действующих факторов среды (например, открывание и закрывание цветков при смене дня и ночи). У некоторых растений настии происходят в результате неравномерного роста клеток растяжением. При более быстром росте верхней стороны орган изгибается книзу (эпинастия), нижней стороны - кверху (гипонастия).

По природе раздражителя настии делят на фото-, термо-, тигмо-, хемо-, гидро-, травмо-, электро-, сейсмонастии. Настические движения обеспечивают защиту органов или захват предметов.

Рис. 4. Тропизмы (1 - гео-,2 – фото-) и настии (3 – термо-,4 – фото-) растений

Фотонастические реакции можно наблюдать у соцветий одуванчика (соцветие на ночь закрывается) и др. растений. Раскрывание цветков тюльпанов, крокусов инициируется повышением температуры, а понижение температуры способствует закрыванию цветков. Это термонастия.

5.4.Круговые нутации

Нутации – круговые или колебательные движения органов. Так растущий побег и корень совершают качания относительно продольной оси. Эти круговые нутации осуществляются за счет идущих по кругу местных ускорений роста клеток в зоне растяжения. Особенно круговые нутации выражены у стеблей и усиков вьющихся растений. Движения вьющихся растений, по-видимому, зависят от присутствия флавоноидов и гиббереллинов.

Круговые нутации лиан и лазящих растений служат для поиска опоры, необходимой для движения к свету.