Движения цитоплазмы и органоидов

Способы движения растений

Движения растений.

Лекция 14.

План

1. Способы движения растений

2. Движения цитоплазмы и органоидов

3. Локомоторные движения с помощью жгутиков

4. Верхушечный рост

5. Ростовые движения

5.1. Движения за счет роста растяжением

5.2. Тропизмы

5.3. Ростовые настии

5.4. Круговые нутации

6. Тургорные обратимые движения

6.1. Медленные тургорные настические движения

6.3. Быстрые тургорные настические движения

Движение – перемещение организма или его частей в пространстве. Способность к активному движению – характерное свойство всех живых организмов. Двигательная активность необходима для питания, защиты и размножения. Однако вплоть до начала XIX века считалось, что растение не обладает ни чувствительностью, ни двигательной активностью. Так, Ж.Б. Ламарк в 1909 году в труде "Философия зоологии" писал, что растения никогда и ни в одной из своих частей не обладают чувствительностью, не имеют способности переваривать пищу и не совершают движений под влиянием раздражений. Действительно, у растений нет нервной и мышечной систем, растения, как правило, являются прикрепленными формами, но все они обладают способностью к движению. Эти движения обычно не удается увидеть непосредственно, так как происходят они очень медленно. Но внимательный наблюдатель может заметить, что верхушки побегов совершают круговые движения (нутации), растущие побеги и листовые пластинки поворачиваются в направлении односторонне падающего света (тропизмы), при смене дня и ночи открываются и закрываются цветки (настии). Это можно наблюдать с помощью цейтраферной (покадровой) киносъемки с показом в ускоренном темпе. Некоторые растения обладают быстрыми двигательными реакциями (сейсмонастии), сходными по скорости с движениями животных: захлопывание листа-ловушки у мухоловки, складывание листьев при ударе у мимозы стыдливой, движение тычинок василька и барбариса. Близки по скоростям у растений и животных также внутриклеточные движения (движения цитоплазмы и органоидов), а также локомоторные движения одноклеточных растений (таксисы), которые осуществляются с помощью жгутиков.

Способы движения растений можно классифицировать следующим образом:

1. Движения цитоплазмы и органоидов
2. Локомоторные движения с помощью жгутиков
3. Верхушечный рост (корневые волоски, пыльцевые трубки)
4. Ростовые движения (удлинения осевых органов, круговые нутации, тропизмы, ростовые настии
5. Тургорные движения (движения устьиц, настии)

Цитоплазма в растительных клетках находится в постоянном движении. На внешние и внутренние воздействия клетки отвечают изменением скорости этого движения вплоть до его остановки. Выделяют несколько типов движения цитоплазмы: колебательное (без упорядоченного перемещения клеточных компонентов), циркуляционное (у клеток с протоплазматическими тяжами, пересекающими вакуоль), ротационное (у клеток с большой центральной вакуолью), фонтанирующее (у клеток с верхушечным ростом), по типу прилива (в гифах грибов).

Средняя скорость движения цитоплазмы варьирует от 2-5 мкм/с в пыльцевых трубках и корневых волосках до 50-80 мкм/с в междоузлиях харовых водорослей, в которых движение цитоплазмы изучается наиболее активно. Цитоплазма в клетках харовых располагается вдоль клеточных стенок и состоит из двух слоев. Периферический (кортикальный слой, эктоплазма) содержит микротрубочки и малоподвижен. Вдоль его внутренней поверхности перемещается подвижный слой цитоплазмы - эндоплазма с плотностью 1,015 г/см3.

В цитоплазме клеток растений обнаружены сократительные белки - актин и миозин. Количество миозина в растительных клетках невелико по сравнению с его содержанием в клетках животных, но он также обладает АТФазной активностью, которая возрастает при взаимодействии с актином. Движущая сила тока цитоплазмы возникает на границе раздела фаз между эктоплазмой, в которой, очевидно, вместе с микротрубочками локализован миозин, и эндоплазмой. С помощью электронной микроскопии в этой зоне эндоплазмы обнаружены пучки из 50-100 микрофиламентов актина, направленные в сторону движения цитоплазмы. Предполагается, что взаимодействие головок молекул миозина эктоплазмы и актиновых микрофиламентов эндоплазмы и создает движущую силу, обеспечивающую направленное перемещение цитоплазмы.

На движение цитоплазмы влияет содержание ионов кальция, т.к. он является важным регулятором структуры сократительных белков.

В растительных клетках, как и в клетках животных, функционирует еще одна система белков, обеспечивающая перемещение органоидов и секреторных везикул по микротрубочкам к плазмалемме и от нее, - это кинезины и цитоплазматический динеин.

Такие крупные органоиды, как хлоропласты, не только пассивно переносятся с током цитоплазмы, но обладают и автономным движением. Для хлоропластов характерно быстрое вращательное движение. Этот процесс также является энергозатратным и осуществляется благодаря взаимодействию актина и миозина.

Рис.1. Схема механизма, обеспечивающего движение хлоропластов в клетках харовых водорослей. (Молекулы миозина взаимодействуют головками с филаментами актина, а хвостовой частью молекулы – с поверхностью хлоропласта)