Фотопериодизм

Органогенез

Каждый этап в развитии растений связан с образованием новых органов. Процесс формирования органов растений называют органогенез.

Возникновению новых органов предшествуют физиолого-биохимические процессы, вызывающие образование новых структур в соответствии с общей программой развития организма, закодированной в геноме каждого организма.

Доказательством того, что органогенез осуществляется под генетическим контролем, являются результаты экспериментов с водорослью Acetobularia, проведенные Геммерлингом.

Acetobularia – одноклеточная морская водоросль, размеры клетки которой 5-10 см. Эта одноклеточная водоросль имеет достаточно четкую форму: шляпка, стебелек, ризоид. Разные виды различаются по форме шляпки. Ядро расположено в ризоидальной части клетки:

Шляпка состоит из мешковидных вместилищ – цист, служащих для размножения.

Эксперименты Геммерлинга:

1. удаляют шляпку. Она вскоре регенерирует, воспроизводя точно такую же форму шляпки;

2. удалить шляпку и ризоид и вместо удаленного ризоида пересадить кусочек ризоида с ядром другого вида Acetobularia;

3. шляпка регенерируется, но она будет иметь вид шляпки того вида водоросли, от которой был взят ризоид с ядром.

Результаты этих экспериментов дают основание считать, что в ядре образуются специфические РНК, которые поступают в стебелек и управляют морфогенезом шляпки через синтез белков. Если ингибировать синтез белков или их транскрипцию, то регенерация вообще не происходит.

У многоклеточных растений механизм регуляции морфогенеза не отличается от аналогичных процессов у Acetobularia, но, однако, запуск генетических программ зависит от сигналов, поступающих из других клеток. Этим сигналом являются гормоны.

Подтверждение того, что именно гормоны являются переключателями общей программы развития, получено в культуре тканей (экспериментальный метод выращивания тканей вне организма).

Этот метод показал действие гормональных факторов на процессы морфогенеза. Было выявлено, что добавление только ауксина вызывает рост клеток растяжением. Смесь ауксин + цитокинин, следовательно, деление клеток с образованием каллусной ткани (клетки не дифференцируются).

Изменение концентрационного соотношения ИУК и ЦК (высокая концентрация ИУК + низкая концентрация ЦК) – в каллусной ткани индуцируется образование корней. Если повысить концентрацию ЦК, то корнеобразование подавляется, а в каллусной ткани происходит закладка и рост стеблевых почек. Высокая концентрация ИУК и ЦК – рост каллуса вообще прекращается. Один ЦК видимого влияния вообще не оказывал. Т.е. высокая концентрация ИУК в сочетании с низкой концентрацией ЦК – запуск программы корнеобразования. Высокое содержание ЦК в присутствии ИУК – активизируются гены, ответственные за программу побегообразования.

Таким образом, последовательность реализации программы развития конкретного растительного организма строго детерминирована в геноме растения. Но сроки наступления того или иного этапа, продолжительность этапа могут варьировать в зависимости от условий внешней среды.

Важнейшим фактором, который влияет на переход растений к генеративному этапу, является фотопериод, т.е. относительная продолжительность светового и темнового периода суток. Зависимость развития растений от фотопериода называется фотопериодизмом.

В 1920 г. Гарнер и Аллард выявили, что есть растения, которые начинают цвести только в условиях короткого дня (табак, хризантема, соя, просо). Другие же растения, наоборот, переходят к генеративной фазе только на длинном дне, когда продолжительность светового периода от 11 до 24 часов (Заполярье). Соответственно, первые растения стали называть короткодневные (длина дня от 6 до 15 ч.), вторые – длиннодневные. Растения, которые зацветают независимо от фотопериода – нейтральные.

Фотопериодические воздействия воспринимаются листьями. Основную роль в этом выполняет фоторецепторный белок – фитохром.

Для растений основным экологическим фактором является свет, его количество и качество, т.е. спектральный состав света. Свет регулирует ростовые процессы и развитие. Когда проростки двудольных растений появляются из почвы, они согнуты в 3 погибели, «крючок» гипокотиль защищает точку роста при продвижении через почвенные частицы. Освещение гипокотиля коротким красным светом (λ = 660 нм) ускоряет его развертывание, и он быстро принимает вертикальное положение. Но если облучить длинным красным светом (λ = 730 нм) – ускорения не происходит.

Эти наблюдения привели к открытию особого пигмента – фитохрома. Это фоторецепторный белок, относящийся к хромопротеидам. Его хромофорная часть состоит их 4 пиррольных колец, а аминокислотная часть представлена 2 субъединицами. Хромофорная часть этого пигмента реагирует на свет и может быть в 2 формах: одна форма обозначена как Фкс, способна поглощать свет с λ = 660 нм, имеет сине-голубую окраску и представляет собой окисленную форму; другая форма, Фдкс, поглощает свет λ = 730 нм (между видимым красным и инфракрасным), имеет сине-зеленый цвет и является восстановленной формой. Окисленная и восстановленная формы имеют разные конформации. Эти 2 формы могут под влиянием света с определенной длиной волны превращаться друг в друга.

Активной является форма Фдкс, но эта форма весьма нестабильна.

Неактивная форма (Фкс) обнаруживается в разных частях клетки и в разных органах. Активная форма связывается с мембранами, в основном, с плазмалеммой и вызывает активацию многих физиологических процессов: прорастание семян, удлинение стебля, инициацию роста листьев, цветение.

Механизм действия фитохрома до конца не выяснен. Первичные реакции связывают с изменением мембранной проницаемости для ионов Са²⁺, активируются Са-зависимые протеинкиназы и как вторичная реакция – изменение активности факторов транскрипции, специфических для фоторегулируемых генов, что приводит к синтезу определенных ферментов.

Результатом является повышение концентрации цитокининов и гиббереллинов, которые и оказывают эффект на формирование структур организма под действием света, называемого фотоморфогенезом.