Система покрытосеменных А. А. Гроссгейма

Порядок ивоцветные

К порядку относится одно семейство ивовые.

Сем. ивовые — Salicaceae. Двудомные деревья и кустарники. Листья очередные, цельные, реже лопастные. Соцветие — се­режка. Цветки с прицветником и редуцированным околоцвет­ником. Тычинок две — пять или много. Пестик один из двух плодолистиков. Завязь верхняя. Плод—коробочка. Семена очень мелкие, с волосками. Семейство состоит из двух больших ро­дов— ива и тополь, представленных многочисленными видами, из которых многие растут в СНГ.

И в а б е л а я - Salix alba. Крупные деревья с побегами и листьями, опушенными шелковистыми волосками.

Ива ломкая — Salix fragilis. Крупное дерево с блестящими го­лыми листьями. Как и предыдущий вид, растет по берегам рек и водоемов. Используется в защитном лесоразведении и как декоративное растение.

Ива козья — Salix caprea. Небольшое дерево с широкими, с ниж­ней стороны войлочноопушенными листьями. Растет в лесах.

Ива корзиночная — Salix viminalis. Кустарник с длинными узкими листьями, опушенными с нижней стороны. Растет по берегам рек. Часто разводится искусственно для получения прутьев.

Осина, или тополь дрожащий,— Populus tremula. Де­рево легко размножается корневыми отпрысками. Дает древесину для спи­чечного, целлюлозно-бумажного и фанерного производств. Наряду с березой является образователем мелколиственных лесов (рис. 80).

Тополь белый — Populus alba. Листья лопастные, сильно опу­шенные с нижней стороны.

Тополь черный, или осокорь,— Populus nigra. Листья тре­угольные, блестящие.

Тополь лавролистный — Populus laurifolia. Листья лан­цетные.

Все виды естественно растут по берегам рек и широко культивируются как быстрорастущие декоративные деревья. В СНГ искусственно выращивают многочисленные сорта тополя, отличающиеся быстрым ростом и декоративностью.

Все перечисленные выше семейства объединяются в по­рядки, которые в большей или меньшей степени находятся в родстве. Филогенетические системы растительного мира обычно изображают в виде родословного дерева, на котором отдельные направления эволюции растений — ветви эволюции показаны как боковые ветви родословного дерева.

Академик А. А. Гроссгейм свою систему покрытосеменных изобразил также в виде кроны дерева, показав это дерево

в плане, как проекцию (рис. 81). В этой схеме самые древние порядки, являющиеся родоначальниками остальных покрыто­семенных, находятся в центре [2]. Это порядок лютикоцветные, представленный в основном травянистыми растениями и дав­ший в дальнейшем многочисленные боковые ветви эволюции, и порядок магнолиецветные, представленный только древесными растениями, от которого в дальнейшем образовались немного­численные ветви. На схеме порядки изображены окружностями, величина которых приближенно отражает размер порядка. По­рядки, в которые входят древесные растения, отмечены черным кружком.

А. А. Гроссгейм [5] различает три ступени в развитии цветка покрытосеменных и границы этих ступеней на схеме отмечает двумя окружностями. К первой ступени развития отнесены по­рядки с наиболее просто устроенными цветками: с неопреде-ленным числом частей цветка, со спиральным их расположе­нием, с многочисленными пестиками, развившимися каждый из одного плодолистика, с верхними завязями. Эти порядки по­мещены внутри меньшей окружности, что подчеркивает их бли­зость к древним формам.

Ко второй ступени развития отнесены порядки с более сложным строением цветка. В цветках уменьшается число ча­стей до трех — пяти, расположены они чаще кругами. Пестик чаще образован несколькими плодолистиками, иногда с ниж­ней завязью. Эти порядки в схеме расположены между внут­ренней и внешней окружностями.

К третьей ступени развития отнесены порядки с ярко вы­раженной приспособленностью цветков к определенному типу опыления, что отразилось на сложности их строения. Растения группы насекомоопыляемых имеют цветки с наиболее сложным строением, сросшийся неправильный венчик, нижнюю завязь. Ветроопыляемые отличаются вторичным упрощением цветка — редукцией венчика, верхней завязью. Эти порядки в схеме рас­положены за пределами второй окружности.

Схема А. А. Гроссгейма приводится нами в упрощенном виде: на ней показаны только 16 порядков, упомянутых в тек­сте.

От порядка лютикоцветные берут начало несколько линий развития, в большей или меньшей степени разветвлённых в дальнейшем. Влево ведет линия развития к порядку розанноцветные, имеющему, как и лютикоцветные, много тычинок и пестиков. Часто пестик образован из одного плодолистика с верхней завязью. В то же время в этом порядке наблюда­ются и усложнения в виде перехода к одному пестику и ниж­ней завязи.

Порядок розанноцветные очень разнообразен, от разных его представителей берут начало несколько направлений в эво­люции. Среди них крупный порядок бобовоцветные, в котором усложнение Шло по линии уменьшения числа тычинок до де­сяти, пестиков до одного, частичного срастания частей цветка, неправильности околоцветника, но образование пестика из од­ного плодолистика роднит его с розанноцветными.

От розанноцветных ветвь эволюции приводит к порядку зонтикоцветные, у которых усложнение цветка выразилось в пе­реходе к нижней завязи, в уменьшении частей цветка и в силь­ной рассеченности пластинки простого листа. В развитии дре­весных форм от розанноцветных эволюция шла в сторону порядка букоцветные с переходом у них к простому листу ветроопыляемости, полной редукции околоцветника.

От розанноцветных же родственные связи ведут к большому порядку трубкоцветных (сем. пасленовые, бурачниковые, но­ричниковые и губоцветные), в пределах которого наблюдается переход к супротивному листорасположению, к неправильному околоцветнику, к срастанию венчика, уменьшению числа ты­чинок до двух, но завязь остается во всем порядке верхней.

От лютикоцветных по отдельной линии эволюции заметен переход к порядку макоцветные (сем. маковые и крестоцвет­ные), у которых наблюдается уменьшение числа тычинок от большого к определенному небольшому, уменьшение частей околоцветника и образование одного пестика из нескольких плодолистиков. По этому же ряду находится порядок вереско-цветные, который характеризуется простыми листьями, пере­ходом к сросшемуся венчику, к нижней завязи и четырех-пяти-членному цветку.

Заканчивает эту линию развития в схеме порядок сложно­цветные, наиболее молодой по происхождению. Этот большой порядок резко отличается типом соцветия — корзинкой, состо­ящей из мелких цветков, окруженных оберткой. Наблюдается редукция чашечки, срастание венчика, срастание пяти тычинок пыльниками, образование одного пестика из двух плодолисти­ков с нижней завязью.

Следующая линия развития от лютикоцветных привела к порядкам центросеменные (сем. гвоздичные и маревые) и гречихоцветные (сем. гречишные), которые характеризуются переходом к супротивным листьям и срастанию частей около­цветника, числом тычинок равным числу частей околоцветника или удвоенным, трех — пятичленным цветком. Наряду с насе-комоопыляемыми появляются и ветроопыляемые виды.

От лютикоцветных же идет линия развития, давшая одно­дольные травянистые растения. К ним относятся порядки лилиецветные, осокоцветные и злакоцветные. Они существенно отличаются строением вегетативных органов. Все виды отно­сятся к травам. Листья линейные или ланцетные с параллель­ным или дугонервным жилкованием, цветки трехчленные, с двойным, простым или совсем редуцированным околоцветни­ком, тычинок три — пять, пестик один. В этом роду наблюдается переход от насекомоопыления у лилиецветных к ветроопылению у осокоцветных и злакоцветных.

Порядок ивоцветные занимает особое положение. Он берет начало от магнолиецветных, представлен только древесными растениями с простыми листьями, все виды строго двудомные. Цветки с редуцированным околоцветником. В пределах семей­ства наблюдается уменьшение числа тычинок до двух. Очень мелкие семена снабжены волосками.

Система покрытосеменных растений акад. А. А. Гроссгейма дает наглядное представление о родственных связях и путях эволюции различных порядков и семейств в этом отделе.

Составлением систем растительного мира, в том числе и фи­логенетической системы покрытосеменных, занимались и зани­маются многие зарубежные и отечественные ученые. Однако ни одна из них не признана во всех отношениях безупречной и законченной. Последние из систем покрытосеменных расте­ний, предложенные советскими учеными акад. А. Гроссгеймом (1945) и акад. А. Тахтаджяном (1970), нашли широкое при­знание в науке и изучаются на курсах ботаники в высших учеб­ных заведениях нашей страны.