ЭМБРИОЛОГИЯ
Лекция 7
Половые клетки у рыб формируются в гонадах — половых железах. В соответствии с современными представлениями у рыб зачаток первичных половых клеток — гоноцитов обособляется в конце гаструляции. Их источником служит первичная энтомезодерма, а временным прибежищем перед началом миграции в гонаду — перибласт. Возможно, что в гонадах взрослых рыб присутствуют первичные половые клетки.
Процесс развития женских половых клеток называется оогенезом. Гоноциты вселяются в зачаток женской гонады, и все дальнейшее развитие женских половых клеток происходит в ней. Структура оогенеза в принципе одинакова у всех животных. Попав в яичник, гоноциты становятся оогониями.
Оогоний — это незрелая половая клетка, способная к митозу. Оогонии осуществляют первый период оогенеза — период размножения. В этот период оогонии делятся митотическим путем. Количество делений видоспецифично. У рыб и амфибий периодичность митотических делений оогониев связана с сезонным размножением и повторяется в течение всей жизни.
Следующий период оогенеза — период роста. Половые клетки в этом периоде называются ооцитами первого порядка. Они теряют способность к митотическому делению и вступают в профазу I мейоза. В этот период осуществляется рост половых клеток.
Выделяют стадию малого и стадию большого роста. Главным процессом периода большого роста является процесс образования желтка (вителлогенез, вителлус — желток).
В период малого роста (превителлогенез, цитоплазматический рост) объемы ядра и цитоплазмы увеличиваются пропорционально и незначительно. При этом ядерно-цитоплазматические отношения не нарушаются. В период большого роста (вителлогенез) в высшей степени интенсифицируются синтез и поступление включений в цитоплазму, приводящие к накоплению желтка. Ядерно-цитоплазматическое отношение уменьшается. Часто яйцеклетка в этот период сильно увеличивается и ее размер возрастает в десятки (человек), сотни тысяч раз (лягушки, дрозофилы) и более (акуловые рыбы и птицы).
Различают следующие типы питания яйцевых клеток:
Фагоцитарный тип — встречается у половых клеток животных, не имеющих половых желез (губки, кишечнополостные). При фагоцитарном способе вителлогенеза ооциты, перемещаясь по межклеточному пространству, способны фагоцитировать соматические клетки организма.
Солитарный тип — встречается у колониальных гидроидных полипов, иглокожих, червей, бескрылых насекомых, ланцетника. При солитарном способе питания ооцит получает ингредиенты из целомической жидкости и из половой железы. Желточные белки синтезируются в эндоплазматическом ретикулуме, а формирование желточных гранул происходит в аппарате Гольджи.
Алиментарный тип — осуществляется с помощью вспомогательных клеток; подразделяется на нутриментарный и фолликулярный.
Нутриментарный способ питания встречается у червей и членистоногих. У них ооцит в яичнике окружен трофоцитами (клетка-микормилками), с которыми он связан цитоплазматическими мостиками. Ооцитом становится та клетка, которая контактирует с большим числом сестринских клеток (клеток-кормилок). Фолликулярный способ питания встречается у большинства животных. Вспомогательными клетками при этом способе питания служат гоматические клетки в составе яичника. В оогенез вступает фолликул, т. е. ооцит вместе со вспомогательными фолликулярными клетками. Основная масса желтка образуется за счет поступления веществ извне и овоциты с экзогенным синтезом желтка растут с большой скоростью. В поверхностной зоне ооцита появляется множество пиноцитарных пузырьков, содержащих вителлогенин — предшественник желточных белков, поступаемых из крови.
Вителлогенины у разных животных синтезируются в разных соматических тканях и в процессе эволюции постепенно концентрируются и строго определенном органе. У позвоночных вителлогенин вырабатывается печенью самок. Вителлогенин синтезируется клетками печени и находится под гормональным контролем.
Для начала процесса развития зародыша с момента оплодотворения яйца в самом яйце производится некоторая подготовка к этому событию. Ядро яйца должно быть приведено в соответствующее состояние для того, чтобы соединиться с ядром сперматозоида; при этом часть хромосомного материала удаляется из яйца, переходя в маленькие полярные тельца (процесс этот обычно не завершается к моменту оплодотворения, а временно приостанавливается). Далее цитоплазматическое содержимое яйцеклетки приобретает перед оплодотворением довольно высокий уровень организованности; к этому времени характер ее будущей симметрии, по-видимому, уже в значительной степени определен, хотя дальнейшие события могут ее модифицировать. Количество содержащегося в яйце желтка сильно варьируется; оно служит основным фактором, определяющим размеры яйца и тип дробления. У некоторых животных, в частности у ланцетника и у человека, яйца содержат мало желтка. Такие яйца можно назвать олиголецитальными. Яйца другого типа несколько крупнее и содержат умеренное количество желтка; их называют мезолецитальными. К типичным мезолецитальным яйцам относятся яйца лягушки; к ним принадлежат также яйца хвостатых амфибий, двоякодышащих, низших лучеперых рыб и миног.
Мезолецитальные яйца так широко распространены среди примитивных водных форм, что они, по-видимому, были характерны для предковых позвоночных. У акул и скатов, с одной стороны, и у рептилий и птиц — с другой, яйца крупные; их называют полилецитальными, потому что большую часть клетки занимает желток, а цитоплазма, которой относительно мало, сконцентрирована на одном полюсе.
Яйца также классифицируются на основе распределения в них желтка. В некоторых яйцах, главным образом олиголецитальных, желток распределен по клетке довольно равномерно; такие яйца называют изолецитальными. В мезо- и полилецитальных яйцах желток в большинстве случаев сосредоточен в одной половине яйца; у яиц, плавающих в воде, — в нижней половине. Такие яйца называют телолецитальными. У современных костистых рыб яйца также очень богаты желтком, но размеры их варьируют.
Концентрация желтка в одном полушарии ясно свидетельствует о наличии в яйце определенной организации, или полярности: на верхнем его конце находится анимальный полюс, а на нижнем — вегетативный; верхняя половина яйца заполнена относительно прозрачной цитоплазмой, а нижняя переполнена желтком.
Яйца рыб, как и яйца позвоночных, чрезвычайно разнообразны по величине, представляют собой, как правило, сферические клетки, содержащие помимо ядра и некоторого количества прозрачной цитоплазмы желток, служащий пищей развивающемуся зародышу. Икринки у рыб обычно шаровидные, хотя есть и другие формы. Строение икринок является характерным признаком не только для рода, семейства, но и более крупных категорий.
Икринки рыб различаются не только формой, но и размером, цветом, наличием или отсутствием жировых капель, строением оболочки. Величина икринок, как и другие морфологические признаки, является стабильным признаком вида. Крупные рыбы откладывают икру большего диаметра, чем мелкие, но амплитуда колебаний размера икринок остается постоянной для вида даже в разных водоемах, хотя средние значения их могут смещаться в ту или иную сторону.
Размеры икринок зависят от содержания в них питательного вещества — желтка и значительно колеблются (в мм): тюлька — 0,8-1,05, сазан — 1,4-1,5, белый амур — 2,0-2,5, русский осетр — 3,0-3,5, семга — 5,0-6,0, кета — 6,5-9,1, полярная акула — 80 (без капсулы), китовая акула — 670 (в длину с капсулой).
Среди многочисленных костистых рыб наиболее мелкие икринки характерны для камбалы-лиманды, самые крупные — для лососевых, особенно для кеты. Большой объем желтка в икринках лососевых, в отличие от других рыб, обеспечивает более длительный период развития, появление более крупных личинок, способных на первом этапе активного питания потреблять более крупные кормовые организмы. Самые крупные яйца наблюдаются у хрящевых рыб. Развитие эмбрионов у некоторых из них (катран) длится почти 2 года.
Окраска икринок специфична для каждого вида. У ряпушки они желтые, у лососей оранжевые, у щуки темно-серые, у сазана зеленоватые, у терпугов изумрудно-зеленые, голубые, розовые и фиолетовые. Желтоватые и красноватые тона обусловлены наличием дыхательных пигментов — каротиноидов. Икра, развивающаяся в менее благоприятных кислородных условиях, обычно окрашена интенсивнее. Из лососевых у нерки наиболее яркая малиново-красная икра, развивающаяся в воде, относительно бедной кислородом. Пелагические икринки, развивающиеся при достаточном содержании кислорода, пигментированы слабо.
Икринки многих рыб содержат одну или несколько жировых капель, которые наряду с другими способами, например обводнением, обеспечивают плавучесть икринок. Икринки снаружи покрыты оболочками, которые могут быть первичными, вторичными и третичными.
Первичная — желточная, или лучистая, оболочка, образованная самим яйцом, пронизана многочисленными порами, по которым в яйцо поступают питательные вещества во время его развития в яичнике. Эта оболочка достаточно прочная, причем у осетровых двухслойная.
Над первичной оболочкой у большинства рыб развивается вторичная оболочка, студенистая, липкая, с разнообразными выростами для прикрепления яиц к субстрату.
На анимальном полюсе обеих оболочек расположен особый канал— микропиле, по которому сперматозоид проникает в яйцо. У костистых имеется один канал, у осетровых их может быть несколько. Существуют также третичные оболочки — белковая и роговая. Роговая оболочка развивается у хрящевых рыб и миксин, белковая — только у хрящевых. Роговая оболочка хрящевых рыб значительно больше самого яйца, не соответствует ему по форме, сплюснута и слегка сжимает яйцо. Часто от нее отходят роговые нити, с помощью которых яйцо прикрепляется к водным растениям. У яйцеживородящих и живородящих видов роговая оболочка очень тонкая, исчезающая вскоре после начала развития.
Партеногенез. Развитие яйцеклетки возможно и без участия сперматозоида и в таком случае оно называется партеногенезом (от греч. «партеноз» — девственница, «генез» — возникновение).
Известны случаи, когда организмы нормально развиваются из отложенных неоплодотворенных яиц.
Когда говорят о партеногенезе, то имеют в виду развитие на основе женского пронуклеуса. Однако в некоторых случаях возможно развитие на базе мужского пронуклеуса, и тогда говорят об андрогенезе, противопоставляя ему гиногенез. Гиногенез — это форма однополого развития, при которой сперматозоид активирует яйцеклетку, побуждая ее к развитию, но его ядро (мужской пронуклеус) не сливается с женским и в разпитии не участвует. Естественный гиногенез известен у одного вида карася, икра которого осеменяется спермой другого вида, активирует икру, но ядро сперматозоида не участвует в образовании зиготы. Андрогенез — явление гораздо более редкое, и когда он происходит (естественный или искусственный), развитие идет без женского пронуклеуса на базе мужского ядра и мужского пронуклеуса.
Половые клетки самцов — сперматозоиды в противоположность ооцитам — мелкие, многочисленные и подвижные. Каждая группа сперматозоидов — производное одной инициальной клетки и развивается в виде клона синцитиально связанных клеток, а по численности и некоторым особенностям строения дает группу отдельных подвижных клеток. Само развитие сперматозоидов у разных животных схоже. Сперматогенез всегда тесно связан со вспомогательными обслуживающими клетками соматического происхождения. Взаиморасположение половых и соматических обслуживающих клеток в достаточной мере специфично характеризует сперматогенез и представляет наибольший интерес. Развитие сперматозоида правильнее рассматривать не как «биографию» отдельной половой клетки самца, а как историю жизни клона.
Мужские половые клетки никогда не развиваются в одиночку, а растут в виде клонов синцитиально связанных клеток, где все клетки оказывают друг на друга влияние.
У большинства животных в процессе сперматогенеза принимают участие вспомогательные соматические клетки фолликулярного эпителия («опорные», «питающие»).
Половые клетки и связанные с ними вспомогательные клетки на ранней стадии развития отделяются от клеток сомы слоем пограничных клеток, выполняющих барьерную функцию. Внутри самой гонады происходит дальнейшее структурное обособление в виде цист или канальцев, где вспомогательными фолликулярными клетками создается специфическая среда сперматогенеза.
Первичные половые клетки, в том числе мужские, у многих животных могут быть идентифицированы задолго до образования гонады и часто вообще на очень ранних стадиях развития. Половые клетки появляются на ранних этапах развития у эмбрионов в генитальных складках, которые тянутся вдоль полости тела. У молоди лососей (горбуша, кета, нерка, сима, кижуч и атлантический лосось) первичные половые клетки обнаруживаются на стадии формирования первично-почечных протоков. У зародыша атлантического лосося первичные половые клетки были выявлены в возрасте 26 cyт. У мальков рыб уже можно найти половые железы в виде волосовидных тяжей.
Отличительной особенностью процесса развития сперматозоидов – сперматогенеза – является многократное уменьшение клеток. Каждый исходный сперматогоний делится несколько раз, в результате чего возникает скопление сперматогониев под одной оболочкой, называемое цистой (стадия размножения). Образовавшийся при последнем делении сперматогоний несколько увеличивается, в его ядре происходят мейотические преобразования и сперматогоний превращается в сперматоцит I порядка (стадия роста). Затем наступают два последовательных деления (стадия созревания): сперматоцит I порядка делится на два сперматоцита II порядка, вследствие деления которых образуются две сперматиды. В следующей – завершающей – стадии формирования сперматиды превращаются в сперматозоиды. Таким образом, из каждого сперматоцита образуются четыре сперматиды с половинным (гаплоидным)набором хромосом. Оболочка цисты лопается, и сперматозоиды наполняют семенной каналец. Через семяпроводы созревшие сперматозоиды выходят из семенника, а затем по протоку – наружу.
Сперматозоид вносит в яйцо ядерный материал, играющий важную роль в наследственности и в преобразованиях на более поздних стадиях развития, но не оказывающий существенного влияния на ранние стадии. Яйцо содержит все необходимое для полного развития взрослой особи. Зрелое яйцо готово к развитию; оно лишь ожидает соответствующего стимула, чтобы приступить к дроблению на клеточные единицы, что составляет первый шаг, необходимый для развития тканей и органов сложного взрослого организма. Во многих случаях этот процесс может быть запущен физическими или химическими стимулами. Однако в нормальных условиях начало процесса развития стимулируется проникновением в яйцо сперматозоида.
Вопросы для самоконтроля
1. Какие вы знаете половые клетки рыб? Опишите их. В процессе чего образуются половые клетки?
2. Какие существуют типы питания яйцевых клеток?
3. Какие виды икры бывают у рыб? Классификация по размеру, форме, величине.
4. Опишите строение яйцеклетки рыб. Строение оболочек. Что такое микропиле?
5. Что такое партеногенез?
6. Как называются мужские половые клетки? Каких форм и видов они бывают?
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Основная
1. Калайда, М.Л. Общая гистология и эмбриология рыб / М.Л. Калайда, М.В. Нигметзянова, С.Д. Борисова // - Проспект науки. Санкт- Петербург. - 2011. - 142 с.
2. Козлов, Н.А. Общая гистология / Н.А. Козлов // - Санкт- Петербург- Москва- Краснодар. «Лань». - 2004 г.
3. Константинов, В.М. Сравнительная анатомия позвоночных животных / В.М. Константинов, С.П. Шаталова // Издательство: "Академия", Москва. 2005. 304 с.
4. Павлов, Д.А. Морфологическая изменчивость в раннем онтогенезе костистых рыб / Д.А. Павлов // М.: ГЕОС, 2007. 262 с.
Дополнительная
1. Афанасьев, Ю.И. Гистология / Ю.И. Афанасьев [и др.] // - М.. “Медицина”. 2001 г.
2. Быков, В.Л. Цитология и общая гистология / В.Л. Быков // - СПб.: “Сотис”. 2000 г.
3. Александровская, О.В. Цитология, гистология, эмбриология / О.В. Александровская [и др.] // - М. 1987 г.