Гаструляция. Внутриутробное развитие

ГАСТРУЛЯЦИЯ

Лекция 9

Первый этап. Образование перивителлинового пространства и бластодиска. У неоплодотворенной икринки оболочка плотно приле­гает к желтку. Через несколько минут после оплодотворения и поме­щения икры в воду между желтком и оболочкой появляется просвет. Проникающая вода в икринку вызывает отставание оболочки от желт­ка и образование перивителлинового пространства. Процесс набухания оболочки при температуре 19 °С длится не более часа. По окончании набухания диаметр икринки становится в среднем на одну треть боль­ше. Одновременно с набуханием образуется зародышевый диск, иначе бластодиск. В течение первого часа после оплодотворения, когда насту­пает резкое оводнение икринок, относительное содержание сухих ве­ществ снижается с 30—32 до 10-12% и примерно в таком количестве ос­тается до вылупления личинок. Содержание гликогена (углевода живот­ного организма) — основного источника энергии в период образования бластодиска — уменьшается в 2 раза, а величина адезинтрифосфорной кислоты (АТФ), занимающей центральное место в энергетическом обме­не живой материи, снижается почти в 3 раза. Таким образом, активация икринок, вызванная оплодотворением, приводит к глубоким изменени­ям обмена веществ.

Второй этап. Дробление бластодиска от двух бластомеров до бласту­лы. На этом этапе увеличивается число клеток и уменьшаются их разме­ры. Икринка проходит ряд стадий развития. Так, в возрасте 3 часов наступает стадия дробления, появляется первая борозда, делящая бластодиск на две клетки — бластомера. Следующая борозда дробления, делящая два бластомера пополам, проходит перпендикулярно через середину первой борозды дробления, наступает стадия образования четырех бластомеров. За этим следует образование восьми бластомеров и т. д. Через 6 часов от момента оплодотворения икринка переходит в стадию крупноклеточной морулой.

Далее клетки бластодиска все больше дробятся. Между бластодиском и желтком образуется небольшая полость, или бластоцель, и ик­ринка вступает в стадию бластулы, представляющей собой клеточную шапочку — бластодерму, расположенную на анимальном полюсе желтка. В целом процесс дробления сопровождается значительными внутренни­ми энергетическими затратами. За этот период показатель АТФ снижает­ся почти в 2 раза. Икра рыб в течение эмбрионального развития проходит ряд критических периодов, когда наблюдается повышенная чувствитель­ность ее к изменению внешних условий среды. В критические периоды происходит значительная перестройка обмена. У весенне-нерестующих рыб первым таким критическим периодом можно считать период от оп­лодотворения икры до образования морулы крупных клеток. Особенно высокая чувствительность икры проявляется в начале дробления. После прохождения критического периода отмирание икры наблюдается не сразу, а спустя некоторое время, чаще перед наступлением следующей стадии развития. В момент критических периодов необходимо особен­но стремиться к созданию оптимальных условии для развития икры, т.е, поддержанию в инкубационных аппаратах постоянного и повышенного расхода воды, недопущения резких (более 2 °С) температурных перепа­дов. В практической работе стадии 4-8 бластомеров можно использовать для оценки качества икры по типичности дробления. Появление избы­точного числа бластоллеров (чаще всего разного размера) свидетельству­ет о низких рыбоводных качествах икры. В это же время нужно произво­дить определение процента оплодотворения икры.

Третий этап. Обрастание желтка бластодермой, гаструляция и фор­мирование зародыша. Гаструляция начинается с обрастания желтка мно­гослойной бластодермой. В возрасте 8-9 часов половина желтка оказы­вается охваченной бластодермой. Появляется зародышевый валик, ко­торый на стадии замыкания желточной пробки виден весьма отчетливо. У тела зародыша становится заметным расширенный головной отдел. Желточная пробка замыкается. Гаструляция завершается полным об­растанием бластодермой всего желтка. Процесс гаструляции — процесс, все более усложняющейся дифференциации клеток и тканей, является наиболее слабым по приспособляемости к воздействию факторов среды. В период гаструляции происходит существенная структурная перестрой­ка. И как конечный ее результат — образование трех зародышевых лист­ков: эктодермы, мезодермы и энтодермы. Благодаря таким образовани­ям гаструляция обеспечивает дальнейшее развитие зародыша. Обмен веществ во время гаструляции приобретает значительные особенности. В этот период создаются основы органогенеза. Вступление икры в ста­дию ранней гаструлы и замыкания желточной пробки является наиболее серьезным критическим периодом развития. Если рассмотреть, напри­мер, некоторые наиболее важные показатели обмена, то оказывается, что после гаструляции фосфор АТФ сравнительно с началом дробления и величина небелкового азота снижается, а количество общего белка увеличивается. Гаструляция представляет собой критическую стадию в развитии, которая всегда сопровождается повышенной гибелью икры. Поэтому учет отхода икры наиболее целесообразно проводить после прохождения этой стадии, а не раньше.

Четвертый этап. Дифференциация головного и туловищного отде­лов зародыша. Наблюдается утолщение головной и хвостовой частей за­родыша. Через 17-20 часов от оплодотворения икры тело зародыша под­ковкой охватывает около 3/5 окружности желтка. Начинается сегмента­ция тела. В туловище образуются первые 2-3 сомита. В возрасте 22-24 часов формируются глазные пузыри при продолжающей сегментации тела. Через 24—28 часов за глазными пузырями в области продолговатого мозга появляются слуховые плакоды. Количество сомитов достигает 9-11. Глазные бокалы (зачатки глаз) приобретают щелевидные углубления.

Пятый этап. Обособление хвостового отдела и начало движения зародыша. В результате обособления хвостового отдела и роста в дли­ну зачатка кишечной трубки желток приобретает грушевидную форму. В глазах отчетливо виден хрусталик (возраст 35-45 часов). Количество сомитов продолжает увеличиваться (более 20). Тело зародыша соверша­ет слабые движения. В возрасте немногим более двух суток наблюдается сегментация хвостового отдела. Сегментация тела почти закончилась. В глазах появляется черный пигмент. Различаются отделы головного мозга. В слуховых капсулах образовываются отолиты. При обособлении хвостового отдела и пигментации глаз наступают определенные изме­нения в обмене веществ; показатель АТФ вновь возрастает до исходной величины, но содержание белка и небелкового азота остается прежним, как при гаструляции.

Шестой этап. Появление форменных элементов в крови. У зароды­ша в возрасте 2,5 суток появляются форменные элементы в крови. Число сомитов в туловище — 24, в хвостовом отделе — 16. Глаза пигментирова­ны. Сформировалась кожная жаберная крышка. Голова пригнута к желт­ку. На рыле перед глазами появились обонятельные ямки. Снизу головы образовалась ротовая воронка. Позади глаз появились четыре жаберные плакоды. На уровне первого миотома располагается грудной плавничок. Зародыш активно вращается в оболочке.

Седьмой этап. Вылупление зародыша из оболочки. Через трое су­ток инкубации икры при температуре 19-22 °С начинается вылупление личинок. Выклюнувшиеся личинки имеют относительно слабо пигмен­тированные глаза. Пигментация тела также слабая. Она в виде двойной цепочки располагается вдоль хорды. Наиболее пигментирована лобно-теменная часть головы. Личинка окаймлена сплошной плавниковой каймой. Голова выпрямилась и отделилась от хвоста. Грудные плавни­ки малы. Рот закрыт и находится в нижнем положении. Жаберная щель покрывает только первую жаберную дугу. Желточный мешок большой.

Кишечник спавшийся. Длина личинки от 4 до 5 мм (в зависимости от диаметра икры и продолжительности ее инкубации). Если гликоген яв­лялся основным источником энергии в период зародышевого развития, то в ранней постэмбриональный период главным в эндогенном питании является жир. Его запасы у личинок в 2 раза выше (2,0-2,5%), чем гликогена (0,7—1,2%). Меняются и другие показатели обмена. Показатели обмена веществ личинок приближаются к величи­нам обмена взрослых рыб.

Смертность зародышей незадолго до вылупления из оболочек и во время этого процесса, как отмечают некоторые авторы, не связана с мор­фогенезом и обменом веществ, но икра характеризуется повышенной чувствительностью.

Вылупившийся зародыш, или так называемая предличинка, первое время ведет пассивный образ жизни. Она питается за счет питательных веществ, содержащихся в желточном мешке, представляющем собой временный орган. Желточный мешок является также провизорным ор­ганом дыхания предличинки. По мере роста предличинки желточный мешок постепенно уменьшается. Незадолго до окончательной его резор­бции заканчивается эмбриональный и начинается личиночный период развития. Предличинки становятся личинками, которые переходят на смешанное питание. На этом этапе развития личинка использует пита­тельные вещества, содержащиеся в желточном мешке, и потребляет корм из внешней среды.

Желточный мешок у личинки вскоре полностью рассасывается, и она окончательно переходит на внешнее питание. Личинка растет, раз­вивается и через некоторое время превращается в малька, который по своему внешнему виду ничем не отличается от взрослой рыбы

Длительность личиночного периода развития, как и эмбрионально­го, у разных видов рыб неодинакова — от нескольких суток до месяца. У каждого вида рыб она увеличивается или уменьшается в зависимости от температуры воды и других абиотических и биотических факторов среды.