Особенности организации костных рыб

Класс Костные рыбы (Osteichthyes)

Общая характеристика костных рыб.

Класс Костные рыбы – самый многочисленный класс позвоночных (более 20 тыс. видов), населяющий все водоемы земного шара.

1) В коже развиваются ганоидные, космоидные или костные чешуи;

2) Внутренний скелет костный или хрящевой (всегда имеются покровные кости);

3) Череп гиостиличный, амфистиличный или аутостиличный;

4) Хвост гомоцеркальный (реже гетероцеркальный или дифицеркальный);

5) Имеется пять пар жаберных щелей, прикрытых общими жаберными крышками;

6) Имеется плавательный пузырь как вырост спинной стороны начальной части пищевода (у некоторых имеются легкие);

7) У большинства вместо артериального конуса в начальной части брюшной аорты образуется луковица аорты;

8) Оплодотворение у большинства наружное;

9) Яйца (икра) не имеют плотной рогоподобной капсулы.

Систематика класса Костные рыбы:

Подкласс Лопастеперые (Sarcopterygii)	Подкласс Лучеперые (Actinopterygii)
1. надотряд Кистеперые (Crossopterygomorpha) а) отряд Целакантообразные (Coelacanthiformes) – латимерия	1. надотряд Ганоидные (Ganoidomorpha) а) отряд Осетрообразные (Acipenseriformes) – белуга, калуга, осетр, стерлядь б) отряд Многоперообразные (Polypteriformes) – многопер в) отряд Амиеобразные (Amiiformes) – ильная рыба г) отряд Панцирникообразные (Lepisosteiformes) – панцирная щука
2. надотряд Двоякодышащие (Dipneustomorpha) а) отряд Однолегочные (Ceratodiformes) – австралийский рогозуб б) отряд Двулегочные (Lepidosireniformes) – протоптерус, лепидосирен
2. группа надотрядов Костистые рыбы (Teleostei)
1) надотряд Клюпеоидные (Clupeomorpha) а) отряд Сельдеобразные (Clupeiformes) – сельдевые, анчоусовые б) отряд Лососеобразные (Salmoniformes) – лососевые, хариусовые
2) надотряд Ангвилоидные (Anguillomorpha) а) отряд Угреобразные (Anguilliformes) – речные угри, мурены
3) надотряд Циприноидные (Cyprinomorpha) а) отряд Карпообразные (Cypriniformes) – харациновидные, гимнотовидные, карповидные б) отряд Сомообразные (Siluriformes) – сом
4) надотряд Параперкоидные (Parapercomorpha) а) отряд Трескообразные (Gadiformes) – треска, налим
5) надотряд Перкоидные (Percomorpha) а) отряд Окунеобразные (Perciformes) б) отряд Камбалообразные (Pleuronectiformes)

1) Внешнее строение и покровы:

Кожа представлена многослойным эпидермисом и подстилающим его кориумом. Одноклеточные железы эпидермиса выделяют слизь, имеющую бактерицидное значение и уменьшающую трение. В эпидермисе и кориуме содержатся хроматофорные клетки с пигментами, обуславливающие маскировку (криптическая окраска). Некоторые способны произвольно менять окраску. В кориуме закладываются чешуи костного происхождения:

1. Космоидные чешуи – костные пластинки, покрытые космином (дентиноподобное вещество) (у кистеперых рыб);

2. Ганоидные чешуи – костные пластинки, покрытые ганоином (у ганоидных рыб);

3. Костные чешуи – видоизмененные ганоидные чешуи, у которых исчез ганоин. Типы костных чешуй:

а) Циклоидные чешуи – с гладким краем (карпообразные);

б) Ктеноидные – с зазубренным краем (окунеобразные).

По чешуе можно определить возраст рыбы: в течение года на чешуе образуется два концентрических кольца – широкое, светлое (лето) и узкое, темное (зима). Следовательно, два кольца (полосы) – один год.

2) Внутреннее строение:

а) Пищеварительная система:

- ротовая полость: имеются развитые зубы, нерегулярно сменяющиеся в течение жизни. У некоторых намечается гетеродонтность (неоднородность зубов). Языка нет. Железы выделяют слизь, не содержащую пищевых ферментов, она лишь способствует проталкиванию пищевого комка.

- глотка: в продвижении пищи участвуют жаберные тычинки жаберных дуг. У некоторых они образуют цедильный аппарат (планктоядные), у некоторых способствуют проталкиванию пищи (хищные), или перетирают пищу (бентосоядные).

- пищевод: короткий, мускулистый, незаметно переходит в желудок.

- желудок: разной формы, у некоторых отсутствует. Железы вырабатывают соляную кислоту и пепсин. Следовательно, здесь осуществляется химическая обработка белковой пищи.

- кишечник: спиральный клапан отсутствует. Имеются пилорические выросты в начальной части кишечника, увеличивающие всасывающую и переваривающую поверхность кишечника. Кишечник длиннее, чем у хрящевых рыб (у некоторых в 10-15 раз превышает длину тела). Клоаки нет, кишечник открывается наружу самостоятельным анальным отверстием.

- печень: менее развита (5% от массы тела). Желчный пузырь и проток развит хорошо.

- поджелудочная железа: неоформлена, островками разбросана по стенкам кишечника и печени.

б) Дыхание и газообмен:

Органы дыхания – жабры, состоящие из жаберных лепестков, находятся на 1-4 жаберных дугах (костные). Межжаберные перегородки отсутствуют. Жаберная полость прикрывается костными жаберными крышками. К основанию жаберной дуги подходит приносящая жаберная артерия, дающая капилляры в жаберные лепестки (газообмен); выносящая жаберная артерия собирает из жаберных лепестков окисленную кровь.

Акт дыхания: при вдохе жаберные крышки отходят в стороны, а их кожистые края наружным давление прижаты к жаберной щели и препятствуют выходу воды. Вода насасывается в жаберную полость через ротоглоточную полость и омывает жабры. При выдохе жаберные крышки сближаются, вода давлением открывает края жаберных крышек и выталкивается наружу.

Жабры также участвуют в выделении метаболитов и вводно-солевом обмене.

Кроме жаберного дыхания у некоторых костных рыб развиты:

1. Кожное дыхание (от 10 до 85% в дыхании);

2. С помощью ротовой полости (ее слизистая богата капиллярами);

3. С помощью наджаберного органа (полые камеры над жабрами с развитой складчатостью внутренних стенок);

4. С помощью кишечника (заглатываемый пузырек воздуха проходит по кишечнику, отдавая в кровяное русло О₂ и забирая СО₂);

5. Плавательный пузырь у открытопузырных рыб (плавательный пузырь связан с пищеводом). Основная роль – гидростатическая, барорецептор и акустический резонатор;

6. Легочное дыхание (у кистеперых и двоякодышащих). Легкие развиваются из плавательного пузыря, стенки которого приобретают ячеистое строение и оплетаются сетью капилляров.

в) Кровеносная система:

Один круг кровообращения, двухкамерное сердце, имеется венозная пазуха. Луковица аорты, замещающая артериальный конус имеет гладкомышечные стенки и, следовательно, к отделам сердца не относится.

Артериальная часть:

Сердце → брюшная аорта → 4 пары приносящих жаберных артерий → капилляры жабр → 4 пары выносящих жаберных артерий → корни спинной аорты → сонный головной круг (к голове) и спинная аорта (к внутренним органам) → хвостовая артерия.

Венозная часть:

Передние кардинальные вены от головы и подключичные вены от грудных плавников → кювьеровы протоки → венозная пазуха → сердце.

Хвостовая вена → воротные вены почек → воротная система почек → задние кардинальные вены → кювьеровы протоки → венозная пазуха → сердце.

От кишечника → воротная вена печени → воротная система печени → печеночная вена → венозная пазуха → сердце.

Кроветворные органы – селезенка и почки.

г) Выделительная система:

Парные мезонефрические почки → мочеточники (вольфовы каналы) → мочевой пузырь → самостоятельное мочевое отверстие.

У пресноводных рыб почки гломерулярные (развиты боуменовы капсулы с мальпигиевыми тельцами). У морских гломерулы уменьшаются и упрощаются. Продукт выделения – аммиак.

2 типа водно-солевого обмена:

а) Пресноводный тип: в связи с гипотоничностью среды вода постоянно поступает в организм через кожу и жабры, следовательно, рыбам грозит обводнение, что приводит к развитию фильтрационного аппарата, позволяющего выводить избыток воды (до 300 мл конечной мочи на 1 кг массы тела в сутки). Потеря солей избегается активной реабсорбцией их в почечных канальцах.

б) Морской тип: в связи с гипертоничностью среды вода выходит из организма через кожу и жабры, следовательно, рыбам грозит обезвоживание, что приводит к развитию агромерулярных почек (исчезают гломерулы) и уменьшению количества конечной мочи до 5 мл на 1 кг массы тела в сутки.

д) Половая система:

♂: Семенники → семявыносящие канальцы → семяпроводы (самостоятельные каналы, не связанные с мезонефросом) → семенной пузырек → половое отверстие.

♀: Яичники → задние вытянутые отделы яичников (выводные протоки) → половое отверстие.

Большинство рыб раздельнополы. Оплодотворение наружное. Самка откладывает икру (яйца), а самец поливает ее молоками (сперматозоиды).

е) Нервная система и органы чувств:

Аналогичны таковым системам хрящевых рыб.

3) Скелет и мышечная система:

Хрящевая ткань замещается костной: образуются основные (замещающие) кости. В кориуме закладываются второй тип костей: покровные (кожные) кости, погружающиеся под кожу и входящие в состав скелета.

а) Осевой скелет:

Представлен хорошо развитыми костными амфицельными позвонками. В телах позвонков и между ними проходит четковидная хорда. Позвоночный столб представлен туловищным и хвостовым отделами, строение которых аналогично хрящевым рыбам. Позвонки соединены с помощью суставных отростков, расположенных у основания верхних дуг.

б) Череп:

1. Мозговой череп.

Характерно наличие большого количества основных и покровных костей.

- в затылочном отделе 4 затылочные кости: основная затылочная, 2 боковые и верхняя затылочная кости.

- боковой отдел образован 5 ушными костями, 3 глазничными костями (глазоклиновидная, основная и боковая клиновидная), 2 обонятельными костями (непарная средняя обонятельная и боковые парные обонятельные). Все эти кости основные: развиваются путем окостенения хряща.

- крыша мозгового черепа образована покровными костями: парными носовыми, лобными и теменными костями.

- дно мозгового черепа образовано 2 непарными кожными костями: парасфеноидом и сошником с зубами.

2. Висцеральный череп:

Челюстная, подъязычная, 5 пар жаберных дуг и скелет жаберной крышки.

- челюстная дуга делится на первичные челюсти – окостенение хрящевых элементов челюстной дуги, и вторичные челюсти – покровные кости, укрепляющие челюсти. Из небно-квадратного хряща (верхняя челюсть) образуются 3 основные кости: небные (с зубами), задние крыловидные и квадратная. Между ними располагаются покровные наружные и внутренние крыловидные кости. Из меккелева хряща (нижняя челюсть) образуется замещающая сочленовная кость, образующая с квадратной костью челюстной сустав. Вторичные челюсти представлены в верхней челюсти предчелюстными и верхнечелюстными костями с зубами; в нижней челюсти – зубной и угловой костями.

- подъязычная дуга образована основными костями: гиомандибуляре, гиоидом и непарной копулой. Для костных рыб характерна гиостилия.

- скелет жаберной крышки представлен 4 покровными костями: предкрышечной, крышечной, межкрышечной и подкрышечной.

- жаберных дуг 5 пар. Первые 4 образованы 4 парными элементами, соединенными снизу копулами (они несут жабры). Последняя жаберная дуга не несет жабр и состоит из 2 парных элементов, к которым могут быть причленены глоточные зубы (у некоторых).

в) Скелет парных конечностей и их поясов:

Парные конечности представлены грудными и брюшными плавниками. Различают 2 типа парных плавников:

а) бисериальный тип – плавники имеют центральную расчлененную ось, к которой попарно прикрепляются членики радиалий (лопастеперые и двоякодышащие);

б) унисериальный тип – радиалии прикрепляются только с одной стороны центральной оси (кистеперые рыбы).

У лучеперых рыб базальные элементы плавников редуцируются, радиалии прикрепляются непосредственно к поясу, к радиалиям прикрепляются лепидотрихии (кожные костные лучи, поддерживающие лопасть плавника).

Плечевой пояс состоит из первичных и вторичных элементов. Первичный пояс представлен окостеневшими лопатками и коракоидом. Вторичный пояс представлен крупным клейтрумом, который посредством супраклейтрума присоединяется к затылочному отделу черепа.

Скелет собственно грудных плавников представлен одним рядом радиалий, к которому крепятся лепидотрихии.

Тазовый пояс представлен хрящевой или костной пластинкой, лежащей в толще мускулатуры, к которой через ряд радиалий крепятся лепидотрихии брюшных плавников.

г) Скелет непарных конечностей:

Спинные плавники образованы лепидотрихиями, скелетной основой которых являются птеригофоры, погруженные в мускулатуру и нижними концами содненные с верхними остистыми отростками позвонков.

Хвостовой плавник: 4 типа:

1. Протоцеркальный – симметричное строение, хорда проходит по середине плавника (личинки рыб).

2. Гетероцеркальный – аналогичен хрящевым рыбам (осетрообразные).

3. Гомоцеркальный – равнолопастной, верхняя и нижняя лопасти одинаковы, но осевой скелет заходит в верхнюю лопасть (большинство костных рыб).

4. Дифицеркальный – однолопастной. Осевой скелет проходит по середине плавника (двоякодышащие и кистеперые рыбы).

Скелетной основой хвостового плавника являются расширенные отростки концевых позвонков – гипуралии, лопасть плавника поддерживают лепидотрихии.

Мышечная система аналогична хрящевым рыбам.