Механизмы мышечного сокращения

Физические и физиологические свойстваскелетных, сердечной и гладких мышц

ЛЕКЦИЯ № 4. Физиология мышц

По мор­фо­ло­ги­чес­ким приз­на­кам вы­де­ля­ют три груп­пы мыш­ц:

1) поперечно-полосатые мыш­цы (скелетные мыш­цы);

2) гладкие мыш­цы;

3) сердечную мыш­цу (или ми­окар­д).

Фун­к­ции по­пе­реч­но-полосатых мыш­ц:

1) двигательная (динамическая и ста­ти­чес­ка­я);

2) обеспечения ды­ха­ни­я;

3) мимическая;

4) рецепторная;

5) депонирующая;

6) терморегуляторная.

Фун­к­ции глад­ких мыш­ц:

1) поддержание дав­ле­ния в по­лых ор­га­нах;

2) регуляция дав­ле­ния в кро­ве­нос­ных со­су­дах;

3) опорожнение по­лых ор­га­нов и прод­ви­же­ние их со­дер­жи­мо­го.

Фун­к­ция сер­деч­ной мыш­цы – на­сос­на­я, обес­пе­че­ние дви­же­ния кро­ви по со­су­дам.

Фи­зи­оло­ги­чес­кие свой­с­т­ва ске­лет­ных мыш­ц:

1) возбудимость (ниже, чем в нер­в­ном во­лок­не, что объяс­ня­ет­ся низ­кой ве­ли­чи­ной мем­б­ран­но­го по­тен­ци­ала);

2) низкая про­во­ди­мос­ть, по­ряд­ка 10–13 м/с;

3) рефрактерность (занимает по вре­ме­ни боль­ший от­ре­зок, чем у нер­в­но­го во­лок­на);

4) лабильность;

5) сократимость (способность уко­ра­чи­вать­ся или раз­ви­вать нап­ря­же­ни­е).

Раз­ли­ча­ют два вида сок­ра­ще­ни­я:

а) изотоническое сок­ра­ще­ние (изменяется дли­на, то­нус не ме­ня­ет­ся);

б) изометрическое сок­ра­ще­ние (изменяется то­нус без из­ме­не­ния дли­ны во­лок­на). Раз­ли­ча­ют оди­ноч­ные и ти­та­ни­чес­кие сок­ра­ще­ни­я. Оди­ноч­ные сок­ра­ще­ния воз­ни­ка­ют при дей­с­т­вии оди­ноч­но­го раз­д­ра­же­ни­я, а ти­та­ни­чес­кие воз­ни­ка­ют в от­вет на се­рию нер­в­ных им­пуль­сов;

6) эластичность (способность раз­ви­вать нап­ря­же­ние при рас­тя­ги­ва­ни­и).

Фи­зи­оло­ги­чес­кие осо­бен­нос­ти глад­ких мыш­ц.

Глад­кие мыш­цы име­ют те же фи­зи­оло­ги­чес­кие свой­с­т­ва, что и ске­лет­ные мыш­цы, но име­ют и свои осо­бен­нос­ти:

1) нестабильный мем­б­ран­ный по­тен­ци­ал, ко­то­рый под­дер­жи­ва­ет мыш­цы в сос­то­янии пос­то­ян­но­го час­тич­но­го сок­ра­ще­ни­я – то­ну­са;

2) самопроизвольную ав­то­ма­ти­чес­кую ак­тив­нос­ть;

3) сокращение в от­вет на рас­тя­же­ни­е;

4) пластичность (уменьшение рас­тя­же­ния при уве­ли­че­нии рас­тя­же­ни­я);

5) высокую чув­с­т­ви­тель­нос­ть к хи­ми­чес­ким ве­щес­т­вам.

Фи­зи­оло­ги­чес­кой осо­бен­нос­тью сер­деч­ной мыш­цы яв­ля­ет­ся ее ав­то­ма­тизм. Воз­буж­де­ние воз­ни­ка­ет пе­ри­оди­чес­ки под вли­яни­ем про­цес­сов, про­те­ка­ющих в са­мой мыш­це. Спо­соб­нос­тью к ав­то­ма­тиз­му об­ла­да­ют оп­ре­де­лен­ные ати­пи­чес­кие мы­шеч­ные учас­т­ки ми­окар­да, бед­ные ми­офиб­рил­ла­ми и бо­га­тые сар­коп­лаз­мой.

Элек­т­ро­хи­ми­чес­кий этап мы­шеч­но­го сок­ра­ще­ни­я.

1. Генерация по­тен­ци­ала дей­с­т­ви­я. Пе­ре­да­ча воз­буж­де­ния на мы­шеч­ное во­лок­но про­ис­хо­дит с по­мощью аце­тил­хо­ли­на. Вза­имо­дей­с­т­вие аце­тил­хо­ли­на (АХ) с хо­ли­но­ре­цеп­то­ра­ми при­во­дит к их ак­ти­ва­ции и по­яв­ле­нию по­тен­ци­ала дей­с­т­ви­я, что яв­ля­ет­ся пер­вым эта­пом мы­шеч­но­го сок­ра­ще­ни­я.

2. Распространение по­тен­ци­ала дей­с­т­ви­я. По­тен­ци­ал дей­с­т­вия рас­п­рос­т­ра­ня­ет­ся внут­рь мы­шеч­но­го во­лок­на по по­пе­реч­ной сис­те­ме тру­бо­чек, ко­то­рая яв­ля­ет­ся свя­зы­ва­ющим зве­ном меж­ду по­вер­х­нос­т­ной мем­б­ра­ной и сок­ра­ти­тель­ным ап­па­ра­том мы­шеч­но­го во­лок­на.

3. Электрическая сти­му­ля­ция мес­та кон­так­та при­во­дит к ак­ти­ва­циифер­мен­та и об­ра­зо­ва­нию ино­зил­т­ри­фос­фа­та, ко­то­рый ак­ти­ви­ру­ет каль­ци­евые ка­на­лы мем­б­ран, что при­во­дит к вы­хо­ду ионов Ca и по­вы­ше­ниюих внут­рик­ле­точ­ной кон­цен­т­ра­ци­и.

Хе­мо­ме­ха­ни­чес­кий этап мы­шеч­но­го сок­ра­ще­ни­я.

Те­ория хе­мо­ме­ха­ни­чес­ко­го эта­па мы­шеч­но­го сок­ра­ще­ния была раз­ра­бо­та­на О. Хак­с­ли в 19­5­4 г. и дополнена в 19­6­3 г. М. Де­ви­сом. Ос­нов­ныепо­ло­же­ния этой те­ори­и:

1) ионы Ca за­пус­ка­ют ме­ха­низм мы­шеч­но­го сок­ра­ще­ни­я;

2) за счет ионов Ca про­ис­хо­дит сколь­же­ние тон­ких ак­ти­но­вых ни­тей по от­но­ше­нию к ми­ози­но­вым.

В по­ко­е, ког­да ионов Ca ма­ло, сколь­же­ния не про­ис­хо­дит, по­то­му чтоэто­му пре­пят­с­т­ву­ют мо­ле­ку­лы тро­по­ни­на и от­ри­ца­тель­но за­ря­ды АТФ,АТ­Ф-азы и АДФ. По­вы­шен­ная кон­цен­т­ра­ция ионов Ca про­ис­хо­дит за счетпос­туп­ле­ния его из меж­фиб­рил­ляр­но­го прос­т­ран­с­т­ва. При этом про­ис­хо­дит ряд ре­ак­ций с учас­ти­ем ионов Ca:

1) Ca2+ ре­аги­ру­ет с три­по­ни­ном;

2) Ca2+ ак­ти­ви­ру­ет АТ­Ф-азу;

3) Ca2+ сни­ма­ет за­ря­ды с АДФ, АТФ, АТ­Ф-азы.

Вза­имо­дей­с­т­вие ионов Ca с тро­по­ни­ном при­во­дит к из­ме­не­нию рас­по­ло­же­ния пос­лед­не­го на ак­ти­но­вой ни­ти, от­к­ры­ва­ют­ся ак­тив­ные цен­т­рытон­кой про­то­фиб­рил­лы. За счет них фор­ми­ру­ют­ся по­пе­реч­ные мос­ти­кимеж­ду ак­ти­ном и ми­ози­ном, ко­то­рые пе­ре­ме­ща­ют ак­ти­но­вую нить в про­ме­жут­ки меж­ду ми­ози­но­вой нитью. При пе­ре­ме­ще­нии ак­ти­но­вой нити от­но­си­тель­но ми­ози­но­вой про­ис­хо­дит сок­ра­ще­ние мы­шеч­ной тка­ни.

Итак, глав­ную роль в ме­ха­низ­ме мы­шеч­но­го сок­ра­ще­ния иг­ра­ют бе­локтро­по­нин, ко­то­рый зак­ры­ва­ет ак­тив­ные цен­т­ры тон­кой про­то­фиб­рил­лы иионы Ca.