Мозжечок

Мозжечок, или малый мозг, представляет собой сравнительно большое образование головного мозга массой от 120 до 150 граммов. Он расположен в задней черепной ямке под затылочными долями полушарий большого мозга.

В мозжечке различают правое и левое полушария и находящуюся между ними среднюю часть - червь мозжечка. Снаружи полушария мозжечка и червь изрезаны многочисленными поперечными щелями на небольшие извилины, которые называются листками мозжечка. Листки объединяются в дольки: переднюю, заднюю и клочково-узелковую. В переднюю дольку приходят импульсы из спинного мозга, в заднюю - из коры больших полушарий после переключения в собственных ядрах моста, в клочково-узелковую - из вестибулярных ядер моста.

Каждой дольке полушария соответствует определенная долька червя. Червь мозжечка играет важную роль в регуляции автоматических движений туловища и конечностей, например, в процессе ходьбы. Полушария мозжечка принимают участие преимущественно в управлении координированными автоматизированными движениями конечностей.

Мозжечок построен из серого и белого вещества. На поверхности мозжечка серое вещество образует сплошной тонкий слой (1-2,5 мм) - кору мозжечка. В коре мозжечка выделяют три слоя: наружный молекулярный, внутренний зернистый и средний ганглионарный.

1. Молекулярный слой беден нервными клетками и состоит преимущественно из белого вещества.

2. Зернистый слой состоит из зерновидных мелких нейронов. Аксоны клеток-зерен проходят в молекулярный слой. Эти клетки оказывают на грушевидные нейроны ганглионарного слоя медленное возбуждающее действие, которое сопровождает регуляцию позно-тонических рефлексов и обучение новым типам движений.

В молекулярном и зернистом слоях кроме этого имеется несколько разновидностей мультиполярных нейронов, которые представляют собой интернейроны тормозного типа. Они избирательно подавляют активность клеток-зерен и клеток Пуркинье, что важно при выработке координации в процессе обучения новым движениям.

3. Ганглионарный слой состоит и одного слоя грушевидных клеток - самых крупных клеток коры мозжечка - клеток Пуркинье. Каждая клетка Пуркинье образует густо ветвящееся дендритное дерево, которое лежит в молекулярном слое. Аксоны клеток Пуркинье обеспечивают эфферентный выход из коры мозжечка на его ядра.

В коре мозжечка выделяют два типа волокон - моховидные и лиановидные.

1. Моховидные волокна - это афферентные волокна спинного мозга и ядер ствола. Моховидные волокна оканчиваются в зернистом слое, где образуют многочисленные синапсы с дендритами клеток-зерен. Возбуждение от этих волокон через аксоны зерновидных нейронов передается на дендриты клеток Пуркинье.

2. Лиановидные волокна идут в мозжечок от нижних оливных ядер продолговатого мозга и оканчиваются на дендритах клеток Пуркинье. Они оказывают быстрое возбуждающее действие на грушевидные клетки, что позволяет мозжечку контролировать быстрые и неосознанные двигательные реакции на внезапные внешние раздражители.

Под корой мозжечка расположено белое вещество, а внутри его - отдельные скопления серого вещества - ядра мозжечка. Различают зубчатое ядро, пробковидное ядро, шаровидное ядро и ядро шатра. Все эти ядра парные.

1. Волокна от ядер шатра идут к коре червя, а также к вестибулярным и ретикулярным ядрам, опускаясь затем в спинной мозг.

2. Волокна от зубчатого ядра идут к коре полушарий мозжечка, к таламусу и далее к коре больших полушарий, а также к красному ядру, от которого начинается красноядерно-спинномозговой путь к мотонейронам спинного мозга.

3. Волокна от шаровидного и проб ковидного ядер идут в околочервячную зону.

Мозжечок тремя парами ножек соединен с ближайшими отделами ствола мозга: нижние мозжечковые ножки идут к мозжечку из продолговатого мозга, средние мозжечковые ножки - из моста, а верхние мозжечковые ножки - из среднего мозга.

1. По нижним ножкам к мозжечку направляются волокна заднего спинно-мозжечкового пути, идущие в составе боковых канатиков спинного мозга. Через нижние ножки мозжечок получает также волокна от нижнего оливного ядра, от ядер преддверно-улиткового нерва (VIII пара) и от расположенных в продолговатом мозге тонкого и клиновидного ядер.

2. По средним ножкам к мозжечку идут волокна корково-мосто-мозжечкового пути, обеспечивающие связи коры мозжечка с различными отделами коры больших полушарий.

3. По верхним ножкам к мозжечку проходят волокна от переднего спинно-мозжечкового пути, несущие проприоцептивную информацию о работе спинномозговых центров рефлекторной регуляции движений.

В противоположном направлении от зубчатого ядра мозжечка к покрышке среднего мозга идут волокна, которые заканчиваются в красном ядре среднего мозга (зубчато-красноядерный путь). Это основной путь влияния мозжечка на систему подсознательной регуляции движений - экстрапирамидную систему.

При регуляции сложно координированных движений тонкие влияния мозжечка на спинной мозг транслируются через красное ядро среднего мозга. При этом мозжечок обеспечивает преодоление организмом силы тяжести в процессе движения, а также целесообразное перемещение общего центра тяжести тела относительно площади опоры. Он определяет, где находятся в каждый данный момент части тела и сравнивает их действительное положение с тем, которое должно быть. Например, при ходьбе или беге он контролирует установку и движение туловища и рук в гармонии с движениями ног, а также с перемещением общего центра тяжести. При письме мозжечок регулирует поддержание оптимальной позы и координацию движений головы, рук и глаз. Мозжечок играет также важную роль при выполнении быстрых последовательных и одновременных движений, таких, например, как движения рук пианиста или машинистки.

Благодаря связям с корой больших полушарий мозжечок координирует активность моторной коры и спинного мозга, способствуя более гладкому выполнению контролируемых ими тонких движений. Он обеспечивает хранение и своевременное использование уже выработанных алгоритмов и программ сложно координированных движений и активно участвует совместно с корой больших полушарий и подкорковыми центрами в формировании новых двигательных навыков. Фактически мозжечок является самообучающейся системой, которая в свою очередь существенно облегчает и ускоряет процессы обучения в больших полушариях и стволовых двигательных центрах.

Схемы топографии мозжечка, строения коры мозжечка и расположения ядер приведены в материале практической работы.