Конечный мозг

Лекция 8

Конечный мозг, или большой мозг, в процессе эволюции возник позднее других отделов головного мозга. По своей массе и величине он значительно превосходит все другие отделы головного мозга и непосредственно связан с наиболее сложными проявлениями психической и интеллектуальной деятельности человека.

Конечный мозг состоит из двух полушарий большого мозга, соединенных между собой мозолистым телом, передней и задней спайками и спайкой свода. Полости конечного мозга образуют правый и левый боковые желудочки мозга, каждый из которых находится в соответствующем полушарии. Медиальную стенку каждого бокового желудочка в ростральном отделе образует прозрачная перегородка.

Полушария большого мозга покрыты сверху корой мозга - слоем серого вещества, образованного нейронами более пятидесяти разновидностей. Под корой мозга в больших полушариях находится белое вещество, состоящее из миелинизированных волокон, большая часть которых соединяет кору с другими отделами и центрами головного мозга. В толще белого вещества полушарий находятся скопления серого вещества - базальные ганглии.

С полушариями большого мозга сращены таламусы и ножки мозга. Слой белого вещества, который ограничивает полушария от таламусов промежуточного мозга, называется внутренней капсулой.

Правое и левое полушария мозга отделены друг от друга продольной щелью. В каждом полушарии различают три поверхности - латеральную, медиальную и нижнюю, а также три края - верхний, медиальный и нижний, и три полюса - лобный, затылочный и височный.

Поверхность плащевой части каждого полушария разделяется с помощью щелей и борозд на доли, дольки и извилины. Щели и первичные борозды глубокие и относятся к постоянным образованиям мозга. Они появляются на 5-м месяце внутриутробного развития и разделяют полушария на доли. Наиболее крупными щелями являются продольная щель мозга, которая разделяет полушария между собой, и поперечная щель, которая отделяет мозжечок от затылочных долей. Вторичные и особенно третичные борозды определяют индивидуальный рельеф поверхности полушарий. Их формирование происходит от рождения до 7-8 лет.

У большинства людей основной рельеф - расположение глубоких постоянных борозд и крупных извилин, носит сходный характер. Крупные борозды и щели разделяют каждое полушарие на 6 долей: лобную, теменную, затылочную, височную, островковую и лимбическую.

На латеральной поверхности полушария различают центральную (роландову) борозду, которая отделяет лобную долю от теменной, и боковую (силъвиеву) борозду, которая отделяет височную долю от лобной и теменной. Теменная доля ограничена от затылочной теменно-затылочной бороздой. Передненижней границей затылочной доли служит условная линия, проведенная от верхнего конца теменно-затылочной борозды вниз к нижнему краю полушария. В глубине боковой борозды находится островковая доля (или островок). Эта доля прикрыта частями лобной, теменной и височной долей. На медиальной поверхности полушария рядом с мозолистым телом расположена его лимбическая доля, отделенная от других долей поясной бороздой.

ЛОБНАЯ ДОЛЯ содержит следующие борозды и извилины:

1 Предцентральную борозду; между предцентральной и центральной бороздой расположена предцентральная извилина;

2. Верхнюю и нижнюю лобные борозды, между которыми располагается верхняя,

средняя и нижняя лобные извилины. Нижняя лобная извилина делится на три части: оперкулярную (покрышковую), триангулярную (треугольную) и орбитальную (глазничную).

3. Переднюю горизонтальную борозду и ее восходящую ветвь;

4. Медиальную лобную извилину, отделенную от лимбической доли поясной бороздой;

5. Часть поясной извилины;

6. Обонятельную и глазничную борозды, находящиеся на нижней поверхности лобной доли. В обонятельной борозде лежат обонятельная луковица, обонятельный тракт и обонятельный треугольник.

7. Прямую извилину, расположенную между обонятельной бороздой и медиальным

краем полушария.

Лобной доле соответствует передний рог бокового желудочка.

Функциональная характеристика корковых зон лобной доли. 1. В области предцентральной извилины лобной доли находится корковое ядро двигательного анализатора – кинестетический центр. Эту область еще называют сенсомоторной корой. Сюда приходит часть афферентных волокон от таламуса, несущих проприоцептивную информацию от мышц и суставов тела. Здесь также начинаются нисходящие пути к стволу мозга и спинному мозгу, обеспечивающие возможность сознательной регуляции движений (пирамидные пути). Поражение этой области коры приводит к параличу противоположной половины тела.

2.В задней трети средней лобной извилины лежит центр письма – центр графии, или ассоциативный центр письменных знаков. Эта зона коры дает проекции к ядрам глазодвигательных черепных нервов, а также с помощью корково-корковых связей сообщается с центром зрения в затылочной доле и центром управления мышцами рук и шеи в предцентральной извилине. Поражение этого центра приводит к нарушениям навыков письма под контролем зрения (аграфия).

3. В задней трети нижней лобной извилины располагается речедвигательный центр (центр Брока) – центр артикуляции речи. Он обладает ярко выраженной функциональной асимметрией. При его разрушении в правом полушарии теряется способность регулировать тембр и интонации, речь становится монотонной. При разрушении речедвигательного центра слева необратимо нарушается речевая артикуляция вплоть до потери способности к членораздельной речи (афазия) и пению (амузия). При частичных нарушениях может наблюдаться аграмматизм - неспособность правильно строить фразы.

4. В области передней и средней трети верхней, средней и частично нижней лобных извилин находится обширная передняя ассоциативная зона коры, осуществляющая программирование сложных форм поведения (планирование разных форм деятельности, принятие решений, анализ полученных результатов, волевое подкрепление деятельности, коррекция мотивационный иерархии). Область лобного полюса и медиальной лобной извилины приурочена к регуляции активности эмоциогенных областей мозга, входящих в лимбическую систему, и имеет отношение к контролю над психоэмоциональными состояниями. Нарушения в этой области мозга могут привести к изменению того, что принято называть "структурой личности" и отразится на характере человека, его ценностных ориентациях, интеллектуальной деятельности.

Орбитальная область содержим центры обонятельного анализатора и тесно связана в анатомическом и функциональном плане с лимбической системой мозга.

5. В переднем отделе средней лобной извилины располагается центр сочетанного поворота головы и глаз.

ТЕМЕННАЯ ДОЛЯ. В структуру теменной доли входят постцентральная извилина, постцектральная борозда, межтеменная борозда, верхняя и нижняя теменные дольки; в нижней теменной дольке - надкраевая и угловая извилины, задняя часть парацентральной дольки; позади нее лежит предклинье; теменно-затылочная и подтеменная борозды. Теменной доле соответствует центральная часть бокового желудочка.

Функциональная характеристика корковых зон теменной доли. Корковые зоны теменной доли содержат следующие центры:

1. Проекционный центр общей чувствительности - кожный анализатор общей

чувствительности (тактильной, болевой, температурной и сознательной проприоцептивной) - кора постцентральной извилины.

2. Проекционный центр схемы тела - край внутритеменной борозды.

3. Ассоциативный центр «стереогнозии» - ядро кожного анализатора узнавания

предметов на ощупь - кора верхней теменной дольки.

4. Ассоциативный центр «праксии» - анализатор целенаправленных привычных

движений (игра на рояле, работа на пишущей машинке) - кора надкраевой

извилины.

5. Ассоциативный оптический центр речи - зрительный анализатор письменной

речи - центр лексии (Дежерина) - кора угловой извилины.

ВИСОЧНАЯ ДОЛЯ. В области височной доли на ее латеральной поверхности различают верхнюю и нижнюю височные борозды. Этими бороздами и боковой бороздой ограничиваются верхняя, средняя, нижняя височные извилины.

На нижней поверхности височная доля не имеет четких границ с затылочной долей. Рядом с язычной извилиной располагается латеральная затылочно-вмсочная извилина височной доли, которая сверху ограничивается коллатеральной бороздой от лимбической доли, а латерально - затылочной височной бороздой. Височной доле соответствует нижний рог бокового желудочка.

Функциональная характеристика корковых зон височной доли.

1. В области средней части верхней височной извилины, на верхней ее поверхности находится корковый центр слухового анализатора. Его повреждение приводит к глухоте. В задней трети верхней височной извилины лежит слуховой центр речи (центр Вернике). Травмы этой области приводят к неспособности понимать устную речь: она воспринимается как шум.

2. В области средней и нижней височных извилин находится корковое представительство вестибулярного анализатора. Повреждение этой области приводит к нарушениям равновесия при стоянии и снижению чувствительности вестибулярного аппарата.

ОСТРОВКОВАЯ ДОЛЯ (ОСТРОВОК). Островковая доля, расположена в глубине боковой борозды. Островок ограничен круговой бороздой.

Функциональная характеристика корковых зон островка. Предполагают, что островок имеет отношение к анализу обонятельных и вкусовых ощущений, а также к обработке соматосенсорной информации и слуховому восприятию речи.

ЛИМБИЧЕСКАЯ ДОЛЯ. Эта доля расположена на медиальной поверхности полушария. Она включает поясную извилину, перешеек, зубчатую и парагиппокампалъную извилины. Одной из границ этой доли служит бороздка мозолистого тела. Эта бороздка, опускаясь, продолжается в борозду гиппокампа. Под бороздой гиппокампа в полости нижнего рога бокового желудочка располагается извилина гиппокампа, или гиппокамп.

Кверху от борозды мозолистого тела проходит другая граница лимбической доли - поясная борозда, отделяющая поясную извилину. Поясная борозда ограничивает лимбическую долю от лобной и теменной доли. Поясная извилина посредством перешейка перехолит в парагиппокампальную извилину, которая заканчивается крючком.

Функциональная характеристика корковых зон лимбической доли. Поясная и парагиппокампальная извилина имеют непосредственное отношение к лимбической системе мозга. Эта система контролирует комплекс вегетативных и поведенческих психоэмоциональных реакций на внешние средовые воздействия. В крючке и парагиппокампальной извилине располагается корковое представительство вкусового и обонятельного анализатора. Вместе с тем, гиппокамп играет важную роль в обучении: с ним связаны механизмы кратковременной и долговременной памяти.

ЗАТЫЛОЧНАЯ ДОЛЯ. На латеральной поверхности в затылочной доле расположена поперечная затылочная борозда. На медиальной поверхности расположены: клин, ограниченный спереди теменно-затылочной бороздой, а сзади шпорной бороздой; язычная извилина, ограниченная сверху шпорной бороздой, а снизу коллатеральной бороздой. Затылочной доле соответствует задний рог бокового желудочка.

Функциональная характеристика корковых зон затылочной доли. Затылочная доля имеет следующие центры:

• Проекционный центр зрения (ядро зрительного анализатора) располагается в коре, ограничивающей шпорную борозду.

• Ассоциативный центр зрения (анализатор зрительной памяти) располагается в коре дорсальной поверхности затылочной доли.

БЕЛОЕ ВЕЩЕСТВО ПОЛУШАРИЙ БОЛЬШОГО МОЗГА. Белое вещество полушарий большого мозга представлено многочисленными волокнами, которые делят на три группы:

1. Проекционные волокна – пучки афферентных и эфферентных волокон, осуществляющие связи проекционных центров коры полушарий большого мозга с базальными ядрами, ядрами ствола и спинного мозга. Проекционные волокна образуют внутреннюю капсулу и свод мозга.

2. Ассоциативные волокна соединяют участки коры в пределах одного полушария. Их делят на короткие и длинные.

3. Комиссуральные волокна соединяют между собой участки коры противоположных полушарий мозга. К комиссуральным образованиям относят мозолистое тело, переднюю спайку мозга, спайку свода, заднюю спайку мозга.

СТРОЕНИЕ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА. Кора больших полушарий представляет собой

огромное скопление нейронов и глиальных клеток. Толщина коры составляет от 1,2 до 4,5 мм, а площадь поверхности у взрослого человека - от 1700 до 2200 кв.см. В коре

большого мозга находится по разным данным от 10 до 14 млрд. нейронов.

Основная часть коры большого мозга (95,9% всей поверхности полушарий) представляет собой неокортекс - новую кору. Филогенетически это наиболее позднее образование головного мозга. Остальные 4,1 % площади покрывает

1. старая кора – архиокортекс, расположенная в области височной доли, носит название гиппокампа, или амонова рога;

2. древняя кора – палеокортекс, которая занимает участок коры лобной доли около обонятельных луковиц;

3. прилегающие к палеокортексу небольшие зоны называются мезокортексом – межуточной корой.

Древняя и старая кора в филогенезе позвоночных появляются раньше и несут в себе черты относительно примитивного внутреннего строения. Главной особенностью

этих корковых областей является их слабая стратификация (разделение на слои). Например, в коре гиппокампа насчитывается пять корковых слоев, а в коре зубчатой извилины - всего три слоя. Нейроны, образующие эти слои, также отличаются более примитивным строением по сравнению с нейронами неокортекса.

Послойное расположение нейронов в коре называется цитоархитектоникой. В неокортексе больших полушарий нейроны сгруппированы в шесть-семь корковых слоев:

I- наружный молекулярный, или плексиморфный;

II - наружный зернистый, или наружный гранулярный;

III- наружный пирамидный, или ганглионарный;

IV- внутренний зернистый, или внутренний гранулярный;

V- внутренний пирамидный, или внутренний ганглионарный;

VI и VII - слои полиморфных нейронов.

В каждом из слоев коры преобладают нейроны определенных размеров и формы.

Слой первый беден клетками и содержит в основном разветвления верхушечных дендритов пирамидных нейронов нижележащих слоев, а также ветвления аксонов нейронов. Благодаря молекулярному слою осуществляются внутри- и межполушарные связи между различными областями коры.

Слой второй включает мелкие пирамидные и звездчатые (гранулярные) нейроны, обеспечивающие частичную переработку информации, и ее передачу от структур молекулярного слоя на нижележащие корковые слои. Эти нейроны называют еще вставочными или интернейронами.

Гранулярные нейроны находятся также в слое IV, где они осуществляют переработку и передачу информации с окончаний афферентных волокон, приходящих в кору и ветвящихся в пределах IV слоя, на пирамидные нейроны III и V слоев.

Слои Ш и V содержат большое количество крупных пирамидных нейронов, аксоны которых обеспечивают разные виды внутрикорковых, межкорковых и корково-подкорковых связей. В пятом слое в области предцетральной извилины имеются самые крупные пирамидные нейроны, которые названы пирамидными клетками Беца. В III и V слоях в большом количестве встречаются также интернейроны различных размеров и формы (двупучковые клетки, длинноаксонные и короткоаксонные корзинчатые нейроны, клетки-канделябры). Интернейроны обеспечивают избирательные внутрикорковые взаимодействия между нейронами разных типов. Это необхлдимо для:

• передачи информации между приходящими в кору афферентными волокнами и

пирамидными нейронами;

• обмена информацией между нейронами, лежащими в разных корковых слоях;

• обмена информацией между центрами, лежащими в разных извилинах, долях и полушариях;

• хранения и воспроизведения информации.

Длительная циркуляция возбуждения в коре и в связанных с нею отделах и центрах мозга с участием интернейронов сопровождает когнитивные операции и другие высшие формы психической деятельности. В конечном итоге, все информационные процессы, протекающие в структурах мозга, носят интегративный, системный характер и опосредуются множеством интернейронов.

Самые нижние корковые слои VI и VII различаются, в основном, по плотности расположения клеток на срезе: VI слой густоклеточнее и содержит более крупные нейроны, чем VII слой. Нижние слои по происхождению древнее остальных, поэтому содержат полиморфные клетки, отличающиеся по форме от пирамидных нейронов и интернейронов вышележащих слоев. Нейроны VI и VII слоев обеспечивают U-образные связи между корой в соседних извилинах и прекционные корково-таламические связи.

Помимо клеточных элементов (нейронов и глии), в сером веществе коры располагаются ветвления волокон различного происхождения. Среди них различают ассоциативные, комиссуральные и проекционные волокна. Послойное расположение волокон в коре называется миелоархитектоникой.

МОДУЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ. Корковый модуль (нейронный ансамбль) представляет собой группу нейронов, а также глиальных клеток и кровеносных сосудов, особым образом расположенных в пространстве и функционально связанных между собой. Такой модуль обеспечивает обработку и хранение поступающей информации в коре головного мозга. Он имеет вид дискретного колончатого блока клеток диаметром 300-600 мкм, охватывающего в вертикальном направлении все корковые слои. С модулем связан определенный набор афферентных волокон, приносящих информацию, которую он подвергает стандартной дискретной обработке, а также набор эфферентных волокон, доставляющих ее в определенные зоны мозга. Различные модули коры тесно связаны между собой с помощью интернейронов и внутрикорковых волокон. Принцип модульной структурно-функциональной организации справедлив для всех отделов ЦНС.