Выделительная система

экскреторная система, совокупность органов, выводящих из организма животных и человека избыток воды, конечные продукты обмена, соли, а также ядовитые вещества, введённые в организм или образовавшиеся в нём. У простейших легкорастворимые экскреты (аммиак, мочевина) выводятся в окружающую среду путём диффузии (морские и паразитические формы) или с помощью сократительных вакуолей, выполняющих в основном функцию осморегуляции (См. Осморегуляция) (у пресноводных форм). У низших водных многоклеточных (губки, кишечнополостные) и у малоактивных морских животных (иглокожие) продукты обмена, в основном аммиак, диффундируют через поверхность тела и стенки полостей, связанных с окружающей средой. В частности выделительная функция у большинства беспозвоночных свойственна кишечнику.

В процессе эволюции дифференцируется специальная В. с. У низших червей (плоские, гастротрихи, киноринхи, коловратки, скребни, немертины), а также у приапулид и некоторых аннелид и у личинок полихет и моллюсков выделительные органы — протонефридии — система трубочек, открывающихся наружу порами, а внутри слепо заканчивающихся особыми полыми клетками, в которых находятся пучки длинных слипшихся ресничек, непрерывно совершающих колебательные движения («мерцательное пламя») (рис. 1, 2). У кольчатых червей слепые концы протонефридиальных каналов заканчиваются группами бутылковидных клеток (соленоцитов), в узкой части которых находится по одному жгутику (рис. 3). У большинства кольчатых червей В. с. — метанефридии, т. е. метамерно расположенные парные трубчатые эктодермальные органы, открывающиеся в целомические мешки ресничной воронкой, а наружу — порой на поверхности следующего сегмента. Если в состав таких органов выделения входят и мезодермальные элементы, то говорят о нефромиксии. Выделительные органы, развивающиеся из мезодермы, — так называемые целомодукты — имеются у моллюсков: воронка открывается в околосердечную полость (остаток Целома), наружное отверстие — в мантийную полость. У ракообразных выделительные органы — извитые трубки, начинающиеся слепым «целомическим» мешочком и открывающиеся наружу у основания антенн или максилл (отсюда названия «антеннальные» и «максиллярные» железы) (рис. 4). Сходны выделительные органы у мечехвостов («коксальные железы»), открывающиеся у основания 5-й пары ног. Открывающиеся наружу выделительные органы, через которые выводятся легко растворимые продукты обмена, типичны для водных беспозвоночных.

Обитание на суше, требующее экономии расхода влаги, вызывает изменение характера катаболитов — легко растворимые аммиак и мочевина заменяются трудно растворимыми гуанином (у паукообразных) или мочевой кислотой (у многоножек и насекомых). Выделительные органы типа целомодуктов из наземных беспозвоночных имеют только влаголюбивые формы — онихофоры и некоторые паукообразные (например, сенокосцы). Для наземных членистоногих характерен переход выделительной функции к стенкам кишечника (становятся иногда единственным выделительными органом, например, у ложноскорпионов) или чаще к мальпигиевым сосудам — длинным слепым выростам кишечника на границе средней и задней кишки, образующимся как выросты средней (паукообразные) или задней (насекомые, многоножки) кишки (рис. 5). Физиологическое преимущество мальпигиевых сосудов (при обитании в условиях дефицита влаги) в том, что через них легко выпадающие в осадок продукты обмена (мочевая кислота и др.) выводятся с мочевой жидкостью не наружу, а в заднюю кишку, где происходит всасывание воды; обезвоженные экскреты вместе с непереваренными остатками пищи выводятся через анальное отверстие наружу, чем достигается сохранение воды в теле животного.

Своеобразный тип выделения — отложение переведённых в труднорастворимую форму катаболитов (мочевая кислота и др.) в специальных клетках — «почках накопления» у нематод, в хлорагогенных клетках у дождевых червей, в межуточной ткани у пауков, в жировом теле у насекомых и многоножек, в печёночных выростах у мокриц и т.п., что тоже связано с экономией расхода воды при экскреции. Сходны с этими выделительными органами и экскретофоры — клетки, накапливающие экскреты и выбрасывающие их, например, в просвет кишечника (у ложноскорпионов, у восьмилучевых кораллов и др.).

Вторичный переход наземных беспозвоночных к жизни в воде, например, личинок насекомых, привёл к возвращению экскретов к характерному для водных животных типу (основной катаболит — аммиак) и к возрастанию осморегуляторной функции выделительных органов (мальпигиевы сосуды и кишечник).

Среди хордовых у оболочников и асцидий органами выделения служат мешочки накопления (у некоторых оболочников выделительные элементы не обнаружены). У ланцетника в жаберной области имеется около 100 пар так называемых нефромиксиев, которые одним отверстием открываются в околожаберную полость, а несколькими другими отверстиями (густо усаженными соленоцитами) связаны с полостью тела. У позвоночных органами выделения служат типичные целомодукты, скопления которых образуют Почки. От почек отходят мочеточники, которые впадают непосредственно в клоаку (См. Клоака) или в Мочевой пузырь, открывающийся наружу мочеиспускательным каналом. В эволюционном ряду позвоночных, как и при индивидуальном развитии высших позвоночных, наблюдается последовательная смена трёх типов почек. Первыми возникают передние, или головные, почки, называемые также предпочками (см. Пронефрос). Далее развиваются первичные, средние, или туловищные, почки — вольфовы тела (см. Мезонефрос). Последними появляются вторичные, задние, или тазовые, почки (см. Метанефрос). Целомодукты предпочки и первичной почки, обычно по паре на сегмент, возникают из так называемого нефротома. Часть нефротома, открывающаяся во вторичную полость тела, образует мерцательную воронку (нефростом). Против нефростомов предпочки в полости тела обычно развивается общий для всех воронок клубок кровеносных сосудов; через него фильтруются из крови жидкие продукты выделения (водные растворы солей), которые и поступают в воронки. Предпочка, имеющая сегментарное строение и тянущаяся вдоль всего туловища, сохраняется в продолжении всей жизни из круглоротых только у бделлостомы. У миног остатки пронефроса, образующие передний отдел почки, открываются в перикардиальную полость. У других позвоночных пронефрос служит лишь личиночным органом. Он особенно хорошо развит у личинок большинства рыб и земноводных. У всех рыб и земноводных во взрослом состоянии функционируют первичные почки. Канальцы их развиваются у эмбриона сходно с канальцами предпочки, отличаясь лишь тем, что открываются в готовый пронефрический проток, который получает с этого времени название первичнопочечного канала (рис. 7 и 8). У акуловых рыб этот канал расщепляется с переднего конца на два протока: Вольфов канал, служащий мочеточником первичной почки, и Мюллеров канал, вступающий в связь с остатками пронефроса и выполняющий у самок функцию яйцевода. У самцов земноводных вольфов канал находится в связи с половой железой и выполняет одновременно функции и мочеточника, и семяпровода. Для первичной почки характерно наличие мальпигиевых телец (См. Мальпигиевы тельца). У амниот вторичная почка заменяет функционирующую в эмбриональном периоде первичную почку, которая у взрослых самок вообще дегенерирует, а у самцов несёт функцию семяпроводящего аппарата и называется придатком семенника, или эпидидимисом. Эмбрионально вторичная почка образуется из специального мочеточника, вырастающего из заднего конца вольфова канала (рис. 9). Этот мочеточник имеет на конце несколько конечных разветвлений, в которые впадают почечные канальцы, возникающие из нефрогенной ткани. Извитые канальцы вторичной почки никогда не имеют воронок и начинаются боуменовой капсулой (См. Боуменова капсула). У млекопитающих и человека за капсулой следуют проксимальные извитые канальцы, далее прямые нисходящие и восходящие канальцы, образующие так называемую петлю Генле, и, наконец, дистальные извитые канальцы и затем соединительные трубки, впадающие в выводной проток. Расширенная часть мочеточника, откуда отходят его конечные разветвления в почку, получает назв. почечной лоханки. Три типа почек связаны между собой известными переходами. Так, даже в предпочке могут быть отдельные клубочки, свойственные первичной почке. В последней довольно часто исчезают воронки, и она становится очень похожей по строению на вторичную почку.

Наиболее вероятной теорией, объясняющей последовательную смену почек, является теория смены почечных канальцев. Сторонники этой теории считают, что у предков позвоночных была длинная почка, построенная по типу пронефроса. У их рыбообразных потомков на спинной стороне канальцев предпочки развились канальцы более совершенного типа — канальцы первичной почки, которые и вытеснили предпочечные канальцы на протяжении всего туловища, за исключением его переднего конца. У амниот канальцы вторичной почки, развивавшиеся в заднем отделе первичной почки, постепенно вытеснили последнюю.

Рис. 1. Выделительная система плоского червя Allocreadium isoporum: 1 — выделительное отверстие; 2 — мочевой пузырь; 3 — правый главный канал выделительной системы; 4 — концевые звездчатые клетки с мерцательным пламенем: 5 — ротовая присоска; 6 — брюшная присоска.

Рис. 2. Пламенная клетка ресничного червя: 1 — ядро; 2 — мерцательный жгутик.

Рис. 3. Слепой конец протонефридия кольчатого червя с сидящими на нём соленоцитами: 1 — соленоциты; 2 — выделительная трубка протонефридия; 3 — ядро; 4 — жгутик соленоцита.

Рис. 4. Антеннальная железа речного рака (в расправленном виде): 1 — целомический мешочек; 2 — «зелёный канал»; 3 — промежуточный канал; 4 — «белый канал»; 5 — мочевой пузырь; 6 — выводной проток; 7 — наружное отверстие железы.

Рис. 5. Органы выделения чёрного таракана: 1 — мальпигиевы сосуды; 2 и 3 — отделы передней кишки; 4 — средняя кишка; 5 — слепые придатки средней кишки; 6 и 7— отделы задней кишки.

Рис. 6. Развитие предпочки у позвоночных (А и Б — две последовательные стадии): 1 — сомит; 2 — предпочечный каналец и проток; 3 — боковая пластинка; 4 — вторичная полость тела; 5 — шейка сомита (или нефротом); 6 — воронка.

Рис. 7. Стереограмма головных и развивающихся первичных почек у позвоночных: 1 — аорта; 2 — вторичная полость тела; 3 — клубок; 4 — брыжейка; 5 — пронефрическая трубочка; 6 — пронефрический проток; 7 — полость нефротома (8); 9 — воронка; 10 — мезонефрическая трубочка; 11 — хорда; 12 — брюшина; 13 — миотом; 14 — спинной мозг.

Рис. 8. Стереограмма сформированных первичных почек у позвоночных: 1 — аорта; 2 — вторичная полость тела; 3 — половой валик; 4 — клубочек; 5 — брыжейка; 6 — мальпигиево тельце; 7 — мезонефрическая трубочка; 8 — миотом; 9 — воронка; 10 — хорда; 11 — брюшина; 12 — вольфов проток; 13 — спинной мозг.

Рис. 9. Схема развития мочеполовой системы у высших наземных позвоночных (А — исходная стадия; Б — мочеполовой аппарат самки; В — мочеполовой аппарат самца): 1 — предпочка(пронефрос); 2 — первичная почка (мезонефрос); 3 — вторичная почка (метанефрос); 4 — гонады; 5 — яичник; 6 — семенник; 7 — мочевой пузырь; 8 — вольфов канал; 9 — мюллеров канал; 10 — прямая кишка; 11 — мочеточник; 12 — мочеиспускательный канал; 13 — матка; 14 — придаток яичника (остаток первичной почки); 15 — придаток семенника (видоизмененная первичная почка).

Органы выделения
У всех позвоночных выделительные органы представлены почками, предназначенными для выведения из тела излишков воды, минеральных солей и продуктов распада азотистого обмена в виде мочевины или мочевой кислоты и аллантоина. Они имеют мезодермальное происхождение, закладываясь на внешней стенке сомитов. Однако строение и механизм функционирования почек у разных групп позвоночных не одинаковы. В процессе эволюции позвоночных животных происходит смена трёх типов почек: головная, или предпочка (пронефрос), туловищная, или первичная, почка (мезанефрос) и тазовая, или вторичная, почка (метанефрос). Разные типы почек имеют разные принципы процесса выделения: выделение из полости тела, смешанное выделение (из полости тела и из крови) и, наконец, только из крови. Одновременно происходят изменения в механизме реабсорбции воды. Выделение воды и растворенных в ней продуктов белкового обмена из полости тела оказывается возможным благодаря множеству воронковидных нефростом, открывающихся в полость тела. Выделение из крови происходит через мальпигиевы тельца почек. Выводные каналы из почек называются вольфовы каналы, их сменяют мочеточники. У большинства позвоночных есть мочевой пузырь. У первичноводных возможно сбрасывание аммиака через жабры.
Органы выделения позвоночных более эффективны благодаря наличию почек. Почки состоят из большого количества нефронов, вступивших в тесный контакт с кровеносными сосудами и открывающихся в перикардиальную полость (предпочка у зародышей рыб), собирательный проток, ведущий к мочеполовому отверстию (первичная почка у рыб и амфибий) или почечную лоханку, соединённую с мочевым пузырём (вторичная почка у высших позвоночных). Отметим, что почки являются не только органами выделения, но и органами регуляции. Морские пресмыкающиеся имеют также дополнительные органы выделения – солевые железы, открывающиеся возле глаз; отсюда создаётся впечатление, что животное плачет. Похожие железы, ведущие в носовую полость, имеются и у некоторых морских птиц. Яйца рептилий и птиц заключены в плотную оболочку, предохраняющую их от обезвоживания, а мочевая кислота накапливается в мешковидной структуре – аллантоисе.

С 7.11

Пищеварительный аппарат — совокупность органов, обеспечивающих процесс пищеварения, т.е. превращение корма с помощью физической и химической обработки в более простые питательные вещества, которые могут всасываться и усваиваться организмом.

Рис. Схема пищеварительного аппарата крупного рогатого скота: 1 — ротовая полость; 2 — язык; 3 — подъязычные слюнные железы; 4 — подчелюстная слюнная железа; 5— мягкое нёбо; 6 — глотка; 7— гортань; 8 — околоушная слюнная железа; 9 — трахея; 10 — пищевод; 11 — печеночный желчный проток; 12 — пузырный желчный проток; 13 — печень; 14 — желчный пузырь; 15 — воротная вена; 16 — общий желчный проток; 17 — сетка; 18— пищеводный желоб; 19 — поджелудочная железа; 20 — проток поджелудочной железы; 21 — книжка; 22 — сычуг; 23 — двенадцатиперстная кишка; 24 — рубец; 25 — тощая кишка; 26 — ободочная кишка; 27 — подвздошная кишка; 28 — слепая кишка; 29 — прямая кишка

Таким образом, органы пищеварения выполняют следующие функции: секреторную (работа пищеварительных желез), моторную (прием корма, его перемешивание и продвижение по пищеварительному тракту), всасывательную (выполняется слизистой оболочкой и обеспечивает поступление в кровь воды и расщепленных питательных веществ), выделительную (выделение некоторых продуктов обмена — пигментов, мочевины, минеральных и случайно попавших веществ).Анатомически пищеварительный аппарат подразделяется на пищеварительный канал (canalis alimentarius) и железы (glandulae), расположенные за пределами этого канала (застенные железы). Некоторые участки пищеварительного канала содержат в стенке железистые образования (пристеночные железы).Пищеварительный канал выстлан изнутри слизистой оболочкой бледно-розового цвета. Этот слой имеет различное строение, что обусловлено функциональным назначением различных участков канала. В соединительнотканной основе слизистой оболочки в некоторых органах имеются лимфоидные образования, выполняющие защитную функцию, которые могут иметь вид одиночных фолликулов (в тощей кишке), скоплений фолликулов — Пейеровы бляшки (в подвздошной кишке) или миндалин (составляющих окологлоточное лимфоидное кольцо). В эпителии желудочно-кишечного тракта на всем его протяжении имеются эндокринные клетки. Мышечная оболочка стенки пищеварительного канала обеспечивает перистальтику и продвижение содержимого. Подслизистый слой и мышечная оболочка обильно снабжены нервными окончаниями, которые способствуют регуляции всех функциональных отправлений.Пищеварительный канал по происхождению подразделяется на головную и туловищную кишку (кишечную трубку). К головной кишке относятся ротовая полость и глотка.

Ротовая полость (cavum oris) представляет собой целый органный комплекс, который включает губы, щеки, твердое и мягкое нёбо, язык (его слизистая содержит механические и вкусовые сосочки и собственный мышечный аппарат), десны и зубы. Зубы (рис.) отличаются большим видовым разнообразием.

Рис. Зубы крупного рогатого скота: а — резцовый зуб: 1 — жевательная поверхность; 2 — коронка; 3 — шейка; 4 — корень; б — продольный распил резцового зуба: 1 — коронка зуба; 2 — жевательная поверхность; 3 — дентин, образующийся вновь по мере стирания зуба; 4— дентин; 5— эмаль; 6— пульпа; 7 — цемент; 8 — десна; 9— нижнечелюстная кость с альвеолой; 10 — надкостница альвеолы; 11 — корень зуба; 12 — шейка зуба; в — строение коренного зуба: 1 — эмаль; 2 — луночки зуба; 3 — дентин, образующийся вновь по мере стирания зуба; 4 — пульпа; 5 — цемент; 6 — дентин; г — определение возраста животного по изменению резцовых зубов: 1 — молочные резцовые зубы — до 6 мес; 2 — появление постоянных зацепов — 2 года; 3 — появление постоянных внутренних средних резцов — 2 года 9 мес; 4 — появление постоянных наружных средних резцов — 3 года 4 мес; 5 — появление постоянных окрайков — 4 года 9 мес; 6 — стертые резцовые зубы — 9 лет и старше; 7— полностью стертые коронки зубов — в 14 лет и старше

По строению они подразделяются на длиннокоронковые (все зубы лошади и коренные зубы рогатого скота) и короткокоронковые (зубы хищных, всеядных, резцы рогатого скота), по расположению — на резцы (зацепы, средние и окрайки), клыки, премоляры и моляры, по смене — на молочные и постоянные, по форме жевательной поверхности — на зубчатые (у хищных), бугорчатые (у всеядных), лунчатые (у рогатого скота) и складчатые (у лошадей). Максимальное количество зубов имеется у свиней — 44, у собак 42, у лошадей 36—40, у рогатого скота 32. Зуб состоит из видоизмененной костной ткани — дентина, который в выступающей части зуба покрыт эмалью, а в корневой части — цементом. В ротовую полость открывается три пары крупных застенных желез: околоушные, нижнечелюстные и подъязычные, которые выделяют слюну (рис.).

Рис. Слюнные железы домашних животных: 1 — околоушная железа; 2 — нижнечелюстная железа; 3 — подъязычная железа; 4 — щечные железы

Слюна состоит из воды, белковых компонентов и минеральных солей, а в слюне свиней содержатся также ферменты (амилаза и мальтаза), расщепляющие крахмал. Слюноотделение у животных происходит рефлекторно и регулируется продолговатым мозгом.

Глотка (pharynx) является трубчатым органом, в котором происходит перекрещивание пищеварительных и дыхательных путей. Таким образом глотка связана с ротовой полостью, носовой полостью, средним ухом, гортанью и пищеводом. В ней выделяют два отдела: дыхательный (носоглотка) и пищеварительный (ротоглотка).

Туловищная кишка (кишечная трубка) подразделяется на три отдела: передний (пищевод и желудок), средний (тонкий отдел кишечника) и задний (толстый отдел кишечника).

Пищевод (oesophagus) служит органом для продвижения пищи в желудок и состоит из трех частей: шейной, грудной и брюшной. Пищевод проходит сквозь диафрагму в плоскости IX ребра (у лошадей — XII).

Желудок (gaster, ventriculus, stomachus) является расширением передней кишки. В желудке выделяют четыре части: пищеводную (лишена желез), кардиальную (при впадении пищевода, содержит кардиальные железы), фундальную, или дно (содержит фундальные железы), и пилорическую (место перехода желудка в двенадцатиперстную кишку, содержит пилорические железы). Степень развития частей желудка лежит в основе классификации желудков.

У собак пищеводная часть желудка не развита (желудок кишечного типа), желудок занимает левое подреберье (IX—XII ребра) и область мечевидного хряща. У свиней пищеводная часть желудка незначительная (желудок пищеводно-кишечного типа). Располагается желудок в левом подреберье (XI—XII ребра) и в области мечевидного хряща. У лошадей желудок пищеводно-кишечного типа, пищеводная часть хорошо развита и образует слепой мешок (XIV—XV ребра), располагается желудок в левом подреберье (рис.).

Рис. Желудок домашних животных: 1 — пищеводная часть; 2 — кардиальная часть; 3 — двенадцатиперстная кишка; 4 — пилорическая часть; 5 — фундальная часть

У рогатого скота желудок многокамерный пищеводно-кишечного типа. Пищеводная часть формирует три из четырех отделов многокамерного желудка: рубец (rumen), который располагается слева от VI ребра до входа в тазовую полость; сетка (reticulum) — лежит в области мечевидного хряща в плоскости VI—VII ребер; книжка (omasum) — лежит в правом подреберье в плоскости VII—IX ребер (рис.).

Рис. Многокамерный желудок крупного рогатого скота: а — желудок и пищеводный желоб: 1 — дорзальный каудальный слепой мешок; 2 — правая венечная каудальная борозда; 3 — дорзальный мешок рубца; 4 — рубец; 5 — дорзальный краниальный слепой мешок; 6 — слизистая оболочка рубца; 7 — преддверие желудка; 8 — пищевод; 9 — пищеводный желоб; 10 — губы пищеводного желоба; 11 — сетка; 12 — дно книжки; 13 — книжка; 14 — листки книжки; 15 — сычуг; 16 — слизистая оболочка сычуга; 17 — слизистая оболочка сетки; 18 — двенадцатиперстная кишка; 19 — вентральный краниальный слепой мешок; 20 — вентральный мешок рубца; 21 — правая венечная краниальная борозда; 22 — вентральный каудальный слепой мешок; 23 — правые продольные борозды; б — поперечные разрезы пищеводного желоба при поступлении и обратном прохождении пищи: 1 — при поступлении пищи; 2 — при обратном прохождении пищи; 3 — при прохождении небольших порций жидкой пищи

От пищевода, который впадает в рубец в области его преддверия, к книжке идет желоб сетки (пищеводный желоб), он идет по сетке справа и с возрастом частично редуцируется. Этот желоб участвует в процессах жвачки, отрыжки и приема молока у телят. Четвертый отдел многокамерного желудка рогатого скота называется сычугом (abomasum). Он является истинным желудком, т.е. содержит железы, и располагается в области мечевидного хряща справа в плоскости XI—XII ребер. У взрослых животных самым крупным отделом многокамерного желудка является рубец, меньшим — соответственно сычуг, книжка и сетка. У мелкого рогатого скота самым малым отделом является не сетка, а книжка. У молодых животных, питающихся молоком, сычуг по размеру превосходит рубец. Железистая часть желудка (кардиальная, фундальная и пилорическая) выделяет желудочный сок. Это жидкость кислой реакции, состоящая из воды, ферментов (пепсина, гастриксина, химозина и липазы), минеральных солей и соляной кислоты. Большинство ферментов участвуют в расщеплении белков, а липаза расщепляет жиры до глицерина и жирных кислот. Желудочный сок выделяется в две фазы: рефлекторную (начинается до начала кормления) и гуморальную (нейрохимическую, под влиянием химических раздражителей, образующихся в процессе пищеварения: продуктов пищеварения и гормонов, выделяемых самим желудком).

Кишечник — длинная пищеварительная трубка, которая превосходит длину тела у рогатого скота в 20 — 25 раз, у свиней в 15 раз, у лошадей в 10—12 раз, а у плотоядных в 3,5 — 5 раз и вследствие этого имеет петлистый ход. Кишечник имеет ряд приспособлений, увеличивающих площадь его поверхности, к которым относят складки слизистой оболочки, ворсины, покрытые каемчатым эпителием, и крипты. Морфологически кишечник подразделяется на суженный и длинный тонкий отдел (двенадцатиперстная, тощая и подвздошная кишки) и менее длинный и расширенный толстый отдел (слепая, ободочная и прямая кишки). Это деление относительно условно. В тонком отделе кишечника происходит дальнейшее переваривание питательных веществ под воздействием кишечного, поджелудочного сока и желчи (рис.).

Рис. Кишечник домашних животных: 1 — брыжейка; 2— подвздошно-слепокишечная связка; 3 — двенадцатиперстно-ободочная связка; 4 — межслепокишечная связка; 5 — слепоободочная связка; 6 — межободочная связка

Поджелудочный сок и желчь выделяются соответственно поджелудочной железой и печенью, протоки которых открываются в двенадцатиперстную кишку.

Печень (hераг) — самая крупная пищеварительная железа, имеет долевое строение. У всех видов животных можно выделить правую и левую доли печени. У правой доли у всех животных (кроме лошадей, верблюдов и северных оленей) располагается желчный пузырь — резервуар для временного хранения желчи, поскольку ее вырабатывается больше, чем требуется для осуществления пищеварения.

Долевое строение печени наиболее выражено у собак и свиней, а наименее — у рогатого скота. Печень образует систему желчевыводящих путей, которая открывается в двенадцатиперстную кишку (рис.).

Рис. Схема желчевыводящих путей крупного рогатого скота: 1 — печень; 2 — печеночно-пузырные протоки; 3 — желчный пузырь; 4 — желчные протоки; 5 — печеночный проток; 6 — пузырный проток; 7 — общий желчный проток; 8 — двенадцатиперстная кишка; 9 — сосок двенадцатиперстной кишки

Печень помимо пищеварительной выполняет и барьерную (защитную) функцию, очищая кровь, депонирующую функцию (в ней создается запас гликогена и происходит депонирование крови), участвует во всех видах обмена веществ, процессах теплорегуляции, а в эмбриональный период — и в кроветворении. Белки расщепляются трипсином, химотрипсином и эластазой, которые выделяются поджелудочной железой, а активизируются ферментами кишечного сока. Жиры расщепляются липазой, а углеводы — мальтазой, сахаразой и лактазой (они входят в состав кишечного сока). Желчь, выделяемая печенью, участвует в эмульгировании жиров и тем самым облегчает их переваривание. Секреция всех указанных ферментов находится под влиянием нервной и гуморальной регуляции. Огромную роль в обеспечении гуморальной регуляции принадлежит гормонам, выделяемым самим кишечником. Тонкий отдел кишечника обеспечивает не только процесс переваривания (огромная роль в этом процессе отводится пристеночному пищеварению), но и процесс всасывания питательных веществ. Пристеночному пищеварению способствует строение слизистой оболочки тонкого кишечника, которая представлена каемчатым эпителием.

Всасывание — физиологический процесс, который происходит вследствие активной деятельности слизистой оболочки кишечника. Процесс всасывания происходит в результате фильтрации, диффузии и осмоса. Всасыванию способствует сокращение ворсин кишечника, которые в данном случае выполняют роль насоса. В толстом отделе кишечника происходят всасывание воды, формирование каловых масс и их выделение. Конечный участок толстого отдела (прямая кишка) заканчивается анальным каналом, который открывается анусом, имеющим два сфинктера: наружный из поперечно-полосатой мускулатуры и внутренний из гладкой.

Двенадцатиперстная кишка (intestinum duodenum) у всех животных располагается в правом подреберье, где прилежит к печени, а затем следует до уровня правой почки и примерно на уровне середины поясницы переходит справа налево и возвращается к печени.

Тощая кишка (intestinum jejunum) у свиней и собак занимает вентральную часть брюшной полости (область мечевидного хряща, пупочная область, частично лонная, подреберья, подвздохи и пахи). У рогатого скота она лежит в правой части перечисленных областей. У лошадей располагается в левом подвздохе и между дорсальным и вентральным положениями большой ободочной кишки.

Подвздошная кишка (intestinum ileum) у всех животных располагается в правом подвздохе и идет из левого подвздоха в правый.

Слепая кишка (intestinum caecum) у собак лежит в поясничной области (II —IV поясничные позвонки), у рогатого скота основание кишки лежит справа в поясничной области и подвздохе, а верхушка направлена в сторону таза. У свиньи основание слепой кишки расположено слева в поясничной области, верхушка направлена в сторону таза. У лошади слепая кишка достигает больших размеров и состоит из головки (в правом подвздохе), тела (в правом паху и подреберье) и верхушки (в области мечевидного хряща).

Ободочная кишка (intestinum colon) у собаки занимает дорсальную часть обоих подвздохов. У свиней формирует конус, основание которого лежит в левом подвздохе, а верхушка у взрослых животных в пупочной области, а у поросят до шестимесячного возраста в области мечевидного хряща. У рогатого скота диск (лабиринт) ободочной кишки лежит в правом подвздохе. У лошади она состоит из большой ободочной в виде двойной подковы (занимает оба подвздоха, подреберья и область мечевидного хряща, частично паха) и малой ободочной, которая лежит вместе с петлями тощей (в левом подвздохе и между положениями большой ободочной).

Прямая кишка (intestinum rectum) у всех животных расположена в тазовой полости под позвоночным столбом.

Печень (hepar) лежит в правом подреберье, не выходя за границы последнего ребра. У всех животных, кроме свиней, контактирует с правой почкой. У лошадей, свиней и собак заходит в левое подреберье.

В процессе жизнедеятельности организм животного нуждается в непрерывном поступлении из внешней среды питательных веществ, необходимых для энергетических (выполнение работы, согревание тела и др.) и пластических (образование клеток, тканей) целей.

Пополнение организма питательными веществами происходит за счет корма, в состав которого входят белки, углеводы, жиры, витамины, вода, минеральные и другие вещества. Однако белки, жиры и углеводы корма, являющиеся высокомолекулярными соединениями, в их естественном виде не могут всасываться из пищеварительного тракта в кровь и лимфу, а следовательно, быть усвоены клетками и тканями организма. Сущность процесса пищеварения и состоит в превращении сложных питательных веществ корма в простые низкомолекулярные соединения и во всасывании последних из желудочно-кишечного тракта в кровь и лимфу.

Пищеварение - это сложный физиологический процесс, благодаря которому корм, поступивший в пищеварительный тракт, подвергается физической (механической), химической и биологической обработке.

Механическая обработка корма состоит в измельчении, перетирании, увлажнении и превращении в кашицеобразную массу как жевательным аппаратом, так и при помощи мускулатуры пищеварительного тракта.

Химическая обработка корма происходит при помощи ферментов пищеварительных соков, вырабатываемых железами пищеварительного тракта: слюнными, желудочными, кишечными, поджелудочной. Различают три группы пищеварительных ферментов: протеолитические - расщепляющие белки до аминокислот, глюкозидные (амилолитические) - гидролизирующие углеводы до глюкозы и липолитические - расщепляющие жиры на глицерин и жирные кислоты.

Биологическая обработка корма осуществляется под влиянием микроорганизмов, населяющих пищеварительный тракт. Микроорганизмы действуют на кормовые вещества при помощи вырабатываемых ими ферментов.

Основными функциями органов пищеварения являются: секреторная, двигательная, всасывательная, обменная и экскреторная.

Секреторная функция осуществляется пищеварительными железами, которые выделяют слюну, желудочный, кишечный и поджелудочный соки, а также желчь.

Двигательная функция осуществляется мускулатурой пищеварительного тракта и состоит в приеме корма, его передвижении и перемешивании.

Всасывание продуктов переваривания корма осуществляется слизистой оболочкой желудка, тонкого и толстого кишечника В ротовой полости всасывание незначительное.

Обменные функции органов пищеварения состоят в том, что между просветом желудочно-кишечного тракта и кровью постоянно происходит обмен белков, жиров, углеводов, минеральных веществ и воды.

Экскреторная функция пищеварительных органов состоит в выделении из организма некоторых продуктов обмена, ядовитых и других вредных для организма веществ.

В пищеварительном тракте имеются различные отделы, которые друг от друга отделены клапанами или мышечными жомами: ротовая полость, желудок, тонкий и толстый отделы кишечника. Каждый выполняет свою функцию. Однако все они функционально и морфологически один с другим связаны, и изменение деятельности в одном из их отражается на функции других отделов.

Пищеварение в ротовой полости. Ротовое пищеварение включает три этапа:

1) прием корма,

2) собственно ротовое пищеварение- жевание и ослюнение,

3) акт глотания.

Прием корма осуществляется в результате сложного взаимодействия различных пищевых реакций, включающих общее пищевое возбуждение (аппетит), отыскание и выбор корма, захват корма, пережевывание, формирование пищевого кома и проглатывание.

Отыскивают корм сельскохозяйственные животные при помощи органов зрения, обоняния и осязания. Тонкое обоняние позволяет им различать ядовитые травы и испорченные корма.

Животные разных видов захватывают корм по-разному:

крупный рогатый скот преимущественно языком, который покрыт у него ороговевшими сосочками, направленными к глотке;

лошадь, овца и коза - губами.

Траву эти животные подрезают резцами и при помощи языка направляют в ротовую полость; плотоядные - резцами, рвут корм клыками и, почти не пережевывая (кроме костей и сухарей), проглатывают. Движениями языка, губ и щек корм направляется на зубные поверхности, где раздавливается и перетирается при боковых движениях челюстей (жвачные, лошадь) или разминается (свиньи, плотоядные). Лошади тщательно жуют принятый корм. Жвачные животные вначале пережевывают корм поверхностно и проглатывают, затем, после отрыжки, они его пережевывают дополнительно и вновь проглатывают.

Жвачный процесс у телят появляется примерно с третьей недели жизни. Жвачка в обычных условиях появляется вскоре после окончания приема корма: у коров - через 30-70 мин, у овец- через 20-45 мин. Один жвачный период длится 40-50 мин, а затем наступает пауза. Всего за сутки бывает 6-8 жвачных периодов. Подсчитано, что корова за сутки делает 30-40 тыс.

Жвательных движений, из них при приеме корма - 10-13 тыс., и Жвачке - 20-27 тыс. Механическая обработка корма в процессе жевания играет важную роль в пищеварении и усвоении питательных веществ корма.

Корм в ротовой полости смешивается со слюной, которая вырабатывается околоушной, подъязычной и подчелюстной железами, я также мелкими железами слизистой оболочки ротовой полости.

Слюна - бесцветная, слегка опалеоцирующая жидкость слабощелочной реакции: рН слюны у жвачных животных - около 8,0, у свиней - 7,32, у лошади - 7,5. Она состоит из 99-99,4% воды и 0,6-1% сухих веществ. Из органических веществ в слюне имеются хлориды, сульфаты, карбонаты кальция, натрия, калия, магния, а также мочевина, мочевая кислота, муцин, который обусловливает ее вязкость. Слюна содержит вещества, обладающие антимикробным действием - лизоцим и ингибан и два фермента- амилазу, расщепляющую крахмал до мальтозы и декстринов, и глюкозидазу (мальтазу), превращающую мальтозу в глюкозу.

Слюноотделение у животных разных видов несколько отличается. У лошадей слюна выделяется только при приеме корма. В сутки ее бывает до 40 л. При сухом и грубом корме больше, чем при влажном. Ферментов в слюне лошадей мало. У жвачных животных околоушные железы секретируют непрерывно, а подчелюстные и подъязычные - во время приема корма и при жвачке. У крупного рогатого скота за сутки выделяется от 90 до 190 л слюны. У свиней слюна отделяется при приеме корма, за сутки - до 15 л. Обладает выраженной ферментативной активностью.

Слюноотделение регулируется центральной нервной системой и представляет собой сложную рефлекторную реакцию. Слюноотделительные рефлексы могут быть условными и безусловными. При безусловном рефлексе корм раздражает рецепторы ротовой полости, по центростремительным (афферентным) нервам возбуждение передается в пищевой центр продолговатого мозга, а оттуда по центробежным симпатическим и парасимпатическим нервам импульсы посылаются к слюнным железам, и они начинают выделять слюну.

Условно-рефлекторное слюноотделение

появляется в ответ на раздражение зрительных, слуховых и обонятельных рецепторов, т. е. на вид и запах корма. Если кормление животного сопровождать несколько раз действием условного раздражителя (звук, свет, обстановка опыта и др.), то через некоторое время отделение слюны будет происходить при действии одного условного рефлекса. В основе условного слюноотделительного рефлекса лежит образование в коре головного мозга временной связи между центрами условного и безусловного рефлексов (рис. 40).

Перемещение корма из ротовой полости в желудок - глотание. При этом пищевой ком прижимается к нёбу языком и проталкивается в глотку. В это время нёбная занавеска поднимается и закрывает носоглотку, а корень языка прижимает надгортанник к гортани, прикрывая путь в верхние дыхательные пути. Отверстие пищевода при этом расширяется и подтягивается к глотке, сильным сокращением мышц глотки корм проталкивается в пищевод. Акт глотания осуществляется по принципу безусловного рефлекса, он возникает только при непосредственном раздражении рецепторов глотки кормом или слюной.

Пищевой ком продвигается по пищеводу благодаря его пери- стальтическим сокращениям, которые вызываются импульсами блуждающих нервов.

Пищеварение в желудке. Из пищевода корм поступает в желудок, где задерживается определенное время и подвергается дальнейшей механической и химической обработке.

По характеру пищеварения сельскохозяйственных животных подразделяют на два типа. Первый тип - животные с однокамерным желудком (лошади, свиньи, собаки). У них желудочно-кишечное пищеварение; переваривание корма в основном происходит под влиянием пищеварительных ферментов, а продукты переваривания всасываются в кишечнике. Второй тип - жвачные животные (крупный рогатый скот, овцы, козы, буйволы, верблюды, северные олени и др.). У них преобладает желудочное пищеварение, и значительная часть корма переваривается без участия ферментов пищеварительных соков под влиянием ферментов микроорганизмов, населяющих пищеварительный тракт.

Пищеварение в однокамерном желудке. Химические превращения корма в однокамерном желудке происходят главным образом под влиянием желудочного сока, выделяемого железами, расположенными в слизистой оболочке желудка. В фундальной части желудка имеются главные, обкладочные и добавочные клетки. В главных клетках вырабатываются ферменты, а в обкладочных - соляная кислота; добавочные клетки выделяют слизь В пилорической части желудка есть главные и добавочные Слетки, а в кардиальной - только добавочные. К Чистый желудочный сок представляет собой бесцветную пропачную жидкость кислой реакции (рН 1-2,5), содержащую Ф4 0,8% сухого вещества, неорганические и органические вещества. К неорганическим веществам относятся соляная кислота, хлористые соли калия, натрия, кальция, аммоний, магний, сульфаты и сульфиты; к органическим веществам - белки, молочная кислота, глюкоза, креатинфосфорная и аденозинфосфорная кислоты, мочевина, мочевая кислота, а также ферменты.

В желудочном соке содержатся три фермента: пепсин, химозин и липаза.Пепсин расщепляет белок корма до альбумоз и пептонов, т. е. осуществляет начальный этап гидролиза белка. Выделяется он в неактивном состоянии в виде пепсиногенов. Под влиянием соляной кислоты последние превращаются в активный пепсин. Оптимум протеазного действия пепсина наблюдается при рН 1,5-2.

Химозин (реннин, сычужный фермент) действует на молочный белок - казеиноген, превращая его в казеин, в результате чего молоко створаживается. У молодых животных химозина больше, чем пепсина, что связано с их молочным питанием.

Липаза расщепляет нейтральные жиры на жирные кислоты и глицерин.

Фермента, действующего на углеводы, в желудочном соке нет. Важную роль в желудочном пищеварении играет соляная кислота. Кроме активации пепсиногена, она способствует створаживанию молока, обладает бактерицидностью, вызывает денатурацию белка и тем самым способствует их ферментативному расщеплению. Концентрация соляной кислоты в желудочном соке колеблется от 0,2 до 0,5%.

Слизь желудочных желез выполняет защитную функцию, предохраняя слизистую оболочку желудка от различных химических, термических и механических повреждений.

Механизм секреции желудочного сока сложный. Деятельность желудочных желез состоит из двух фаз: сложнорефлекторной и нервно-гуморальной. В сложнорефлекторную фазу желудочный сок отделяется благодаря безусловным и условным рефлексам. При безусловно рефлекторном отделении желудочного сока кормом раздражаются рецепторы ротовой полости. Возбуждение от них по центростремительным нервам передается в пищевой центр продолговатого мозга, откуда по центробежным нервам - к секреторным клеткам слизистой оболочки желудка. Секреторный нерв желудка - блуждающий нерв.

Убедительно доказывает рефлекторное отделение желудочного сока опыт с мнимым кормлением. Если кормить собаку с перерезанным пищеводом, то корм в желудок не поступает (рис. 41), однако через 5-6 мин после кормления начинает отделяться желудочный сок. Секреция его прекращается, если перерезать блуждающий нерв.

Выделение желудочного сока на вид и запах корма условно- рефлекторно.

Вторая фаза отделения желудочного сока нервно-химическая, или гуморальная, обусловлена влиянием на желудочные желез. Химических веществ корма, продуктов их расщепления, всосавшихся в кровь. При раздражение пилорической зоны желудка в стенке вырабатывается гормон гастрин, который всасывается в кровь и затем стимулирует отделение сока железами дна желудка.

Следует отметить, что механическое раздражение слизистой оболочки желудка также вызывает секрецию его желез.

Сложнорефлекторная фаза желудочной секреции длится 1-2 ч нервно-химическая - 4-6 ч.

В практике животноводства необходимо обращать внимания на поддержание хорошего аппетита у животных (сдабривание кормов, подготовка кормов к скармливанию, разнообразие рационов), так как только при этом условии можно получить высокую продуктивность.

Двигательная функция желудка проявляется в сокращении его главных мышечных волокон, благодаря чему происходит перемешивание корма и передвижение его в пилорическую область, а затем в двенадцатиперстную кишку.

Различают ритмические и тонические сокращения. При ритмических сокращениях гладкие мышцы желудка периодически сокращаются и расслабляются, а при тонических происходит длительное напряжение мускулатуры.

Регуляция моторики осуществляется парасимпатическими и симпатическими нервами, первые из них возбуждают сокращения мышц желудка, вторые тормозят.

Переход содержимого желудка в кишечник осуществляется благодаря работе пилорического сфинктера. Полужидкая кислая кашица корма, поступившая в пилорическую область, раздражает рецепторы слизистой оболочки, что вызывает рефлекторное раскрытие пилорического сфинктера, и порция корма переходит в двенадцатиперстную кишку. Соляная кислота, поступившая вместе с кормом в кишку, действует на ее рецепторы и вызывает рефлекторное запирание пилорического сфинктера. Сфинктер остается закрытым до тех пор, пока соляная кислота нейтрализуется желчью, кишечным и панкреатическим соками и реакция в кишечнике не станет щелочной.

Скорость перехода содержимого желудка в кишечник зависит от вида корма. Эвакуация овса из желудка лошади начинается через 7-9 мин после кормления, а через 4-4,5 ч он уже весь переходит в кишечник. При регулярном кормлении (2-3 раза) желудок у лошади всегда бывает заполнен и только после часового голодания в нем остаются следы корма. У свиней основная масса корма покидает желудок через 6-8 ч, а иногда через 12 ч после кормления.

Желудочное пищеварение у жвачных животных. Растительные корма. которыми питаются жвачные животные, по питательности химическому составу менее ценны. Они богаты трудно переваривающейся клетчаткой. Чтобы получить достаточное количество питательных веществ, жвачные животные должны поедать растительные корма в больших объемах. Поэтому существенной особенностью организма жвачных является наличие в пищеварительном тракте вместительных преджелудков. Емкость рубца у взрослого крупного рогатого скота - от 100 до 300 л, у овец и коз - 13-23 л.

У новорожденных телят рубец не функционирует. Молоко переходит из пищевода по пищеводному желобу прямо в сычуг, минуя рубец. При медленной выпойке молока желоб смыкается полностью, образуя трубку, служащую продолжением пищевода. При быстрой выпойке молока желоб смыкается не полностью, и молоко частично попадает в рубец, где может задерживаться, загнивать и вызывать расстройство пищеварения.

В преджелудках под влиянием микрофлоры (симбионтное пищеварение) и ферментов самого корма (аутолитическое пищеварение) происходят сложные пищеварительные и обменные процессы.

В рубце имеются три группы микроорганизмов: бактерии, простейшие и грибки. Бактерии представлены целлюлозолитическими, молочнокислыми, стрептококками. Всего выделено около 20 видов бактерий. В 1 г содержимого рубца насчитывается от 1 до 10 млрд. бактерий. Простейшие рубца включают до 120 видов. В 1 г содержимого рубца их около 1 млн. Инфузории механически расщепляют и разрывают клетчатку, используя ее для своего питания и делая доступной действию ферментов. Грибки также играют важную роль в рубцовом пищеварении.

Количество и видовой состав микроорганизмов в рубце у жвачных животных зависит от ряда факторов, причем условия кормления играют первостепенную роль. При каждой смене рациона меняется и микрофлора, поэтому для жвачных животных особое значение имеет постепенный переход от одного рациона к другому, чтобы дать возможность микрофлоре приспособляться к характеру корма.

В преджелудках перевариваются белки, углеводы и жиры. В кормах содержатся в основном клетчатка, крахмал и сахара. Под влиянием ферментов, выделяемых микроорганизмами, эти углеводы перевариваются до глюкозы. Основная масса глюкозы и сахаридов в рубце подвергается брожению. При этом образуются летучие жирные кислоты, преимущественно уксусная, пропионовая и масляная, а также газы - углекислый, метан и др. За сутки в рубце образуется до 4 л летучих жирных кислот. Соотношение их зависит от состава рациона (табл. 2). Почти полностью они всасываются в преджелудках и служат источником энергии а также используются для синтеза жира и глюкозы в организме. Небольшая часть углеводов расходуется на образование внутриклеточных полисахаридов (гликогена) рубцовых бактерий и инфузорий. При поступлении в сычуг микроорганизмы под влияние соляной кислоты погибают. В кишечнике под воздействием амило-литических ферментов они перевариваются до глюкозы, которая всасывается в кровь. Если на 1 кг массы животного с кормом по ступает 5 г и более легко-переваримых углеводов, то часть образующейся глюкозы может всасываться в кровь в рубце.

В рубце подвергается гидролизу и другим превращениям 40- 80% поступившего с кормом белка. Под влиянием протеолитических ферментов микроорганизмов белки корма расщепляются до пептидов, аминокислот, а затем до аммиака. Бактерии используют аминокислоты и аммиак для синтеза белка собственного тела. Считают, что в рубце за сутки может синтезироваться от 100 до 450 г микробного белка. В дальнейшем бактерии и инфузории вместе с содержимым рубца поступают в сычуг и кишечник, где погибают и перевариваются до аминокислот. Считают, что за счет белка микроорганизмов жвачные могут удовлетворять до 20- 30% потребности белка.

В рубце у жвачных животных микроорганизмы синтезируют аминокислоты, в том числе и незаменимые.

Микроорганизмы рубца могут использовать небелковые азотистые вещества (карбамид и др.). Под воздействием фермента уреазы, продуцируемой бактериями, мочевина распадается. Образуется аммиак, азот которого бактерии используют для синтеза белка своего тела.

В процессе жизнедеятельности микроорганизмы рубца синтезируют витамины группы В (рибофлавин, тиамин, никотиновую, фолиевую и пантотеновую кислоты, биотин, пиродоксин, цианоко-баламин), а также жирорастворимый витамин К.

Под влиянием липолитических ферментов микроорганизмов в рубце жиры корма гидролизуются до глицерина и жирных кислот, а затем в стенке рубца синтезируются вновь.

Пищеварение в тонком кишечнике. Содержимое желудка, поступив в двенадцатиперстную кишку, подвергается действию поджелудочного и кишечного соков и желчи.

Сок поджелудочной железы - это прозрачная бесцветная жидкость щелочной реакции (рН 7,2-8,0). Содержит ферменты,, участвующие в переваривании белков, углеводов и липидов. К протеолитическим ферментам относятся трипсин, химотрипсин, карбоксиполипептидаза, дипептидаза и эластаза. Эти ферменты расщепляют белки до аминокислот. Группа амилолитических ферментов представлена:

1) амилазой, расщепляющей крахмал и гликоген до мальтозы;

2) глюкозидазой, расщепляющей мальтозу на две молекулы глюкозы;

3) галактозидазой, расщепляющей молочный сахар на глюкозу и галактозу;

4) фруктофуронидазой, расщепляющей сахарозу на глюкозу и фруктозу.

Поджелудочная липаза расщепляет жир на глицерин и жирные кислоты, а нуклеаза - нуклеиновые кислоты на мононуклеотиды и фосфорную кислоту.

Секреторная деятельность поджелудочной железы регулируется нервной системой и гуморально.

Желчь вырабатывается клетками печени. У сельскохозяйственных животных она образуется и поступает в просвет двенадцатиперстной кишки непрерывно в течение 6-8 ч после приема корма. В сутки у крупного рогатого скота выделяется 7,0-9,5 л желчи, у лошади -6,0-8,0, у свиньи - 2,4-3,8 л, у овцы - 300-400 мл.

Различают два вида желчи: печеночную и пузырную. Печеночная желчь жидкая, прозрачная, светло-желтого цвета; пузырная более густая, темного цвета.

В состав желчи входят желчные пигменты - билирубин и биливердин и желчные кислоты - холевая, литохолевая и дезоксихо-левая.

Роль желчи в процессах пищеварения и всасывания значительна и многообразна. Щелочи желчи эмульгируют жиры, что способствует перевариванию жиров. Сама желчь усиливает действие липаз поджелудочного и кишечного соков. Нейтрализует кислое содержимое желудка, поступившее в двенадцатиперстную-кишку, и тем самым прекращает действие пепсина, разрушительно действующего на трипсин. Следовательно, желчь косвенно влияет на ферментативное расщепление белков; способствует растворению жирных кислот, что облегчает их всасывание; стимулирует перистальтику кишечника. Кроме того, она обладает бактерицидным действием, подавляя гнилостные процессы в кишечнике.

В пищеварении, протекающем в тонком кишечнике, участвует кишечный сок, вырабатываемый либеркюновыми и бруннеровыми железами слизистой оболочки кишечника. Это - бесцветная жидкость, в которой взвешены комочки, состоящие из слизи, холестерина, эпителия, и бактерии.

В кишечном соке содержатся ферменты, завершающие переваривание питательных веществ корма. Протеолитические ферменты (аминополипептидаза и дипептидазы) расщепляют полипептиды и дипептиды до аминокислот. На углеводы действуют мальтаза, глюкозидаза, фруктофуронидаза, галактозидаза, превращающие дисахариды в моносахариды.

В кишечном соке имеются два липолитических фермента: липаза и фосфолипаза. Кроме того, в нем содержатся энтеропептида-за (энтерокиназа), активирующая трипсиноген, а также щелочная фосфатаза, обеспечивающая фосфорилирование углеводов, аминокислот и их всасывание.

Процесс пищеварения в тонком кишечнике состоит из трех последовательных этапов:

1) полостное пищеварение,

2) мембранное (пристеночное) пищеварение и

3) всасывание.

Полостное пищеварение происходит в полости кишечника, а пристеночное - на мембранах кишечных клеток, через которые и осуществляется всасывание аминокислот, глюкозы, глицерина и жирных кислот.

В результате переваривания питательных веществ корма и смешивания его с пищеварительными соками содержимое тонкого кишечника приобретает вид однородной жидкой массы, которую называют химусом. Общее количество химуса очень велико: у крупного рогатого скота-150 л, у лошадей-190, у свиней - 50, у овец-15-20 л. На долю пищеварительных соков в химусе приходится 3/4 его объема.

Пищеварение в толстых кишках. Из тонких кишок невсосавшаяся часть химуса переходит через илеоцекальный сфинктер в слепую и ободочную кишки.

У травоядных и всеядных животных в содержимом толстого отдела кишечника еще довольно много питательных веществ. Например, в слепой и ободочной кишках лошади переваривается до 40-50% всей принесенной с химусом клетчатки, до 39% белка и до 24% углеводов. Слепая кишка у лошади - это как бы второй желудок.

В толстом кишечнике жвачных сбраживается и всасывается в кровь 15-20% клетчатки корма, что составляет около 30% всей переваривающейся в пищеварительном тракте клетчатки.

Пищеварение в толстом отделе кишечника происходит главным образом под действием ферментов пищеварительных соков, принесенных с химусом из тонких кишок. Слизистая оболочка толстого кишечника тоже выделяет небольшое количество пищеварительного сока, богатого слизью, но бедного ферментами. В толстых кишках имеется богатая бактериальная флора, вызывающая сбраживание углеводов с образованием летучих жирных кислот.

Под влиянием гнилостных бактерий в толстых кишках происходит разрушение невсосавшихся аминокислот и других продуктов переваривания белков. При этом образуется ряд ядовитых для организма соединений: скатол, индол, фенол и другие, которые, всасываясь в кровь, способны вызвать интоксикацию (отравление) организма. Эти вещества затем обезвреживаются в печени.

Толстые кишки являются органами выделения. Через их стенки удаляются из организма минеральные и некоторые другие вещества. В нижних отделах толстого кишечника происходит сгущение поступившего в них содержимого в результате всасывания воды и формируется кал.

Корова ежедневно выбрасывает в среднем около 40 кг кала, овца - около 3, лошадь при кормлении сеном-16-17, а при кормлении овсом и сеном - 9-10 кг.

Двигательные явления в кишечнике. Движения кишечника происходят в результате координированных сокращений круговых и продольных мышечных волокон. Различают три типа кишечных движений: перистальтические, маятникообразные и сегментирующие.

Перистальтические движения состоят в том, что выше пищевого кома образуется за счет сокращения круговых волокон кольцевой перехват, а ниже его за счет сокращения продольных волокон - расширение кишки. Благодаря таким сокращениям корм выжимается из суженного участка в расширенный и передвигается по направлению от двенадцатиперстной кишки к толстой. При антиперистальтике, наблюдаемой в толстом кишечнике, химус перемещается в краниальном направлении.

При маятникообразных движениях сокращаются продольные мышцы, что вызывает укорочение и расширение кишки. Кишечная петля при этом перемещается то в одну, то в другую сторону, напоминая движение маятника. Эти сокращения обеспечивают постоянное движение и перемешивание химуса.

Сегментирующие сокращения характеризуются ритмическим образованием нераспространяющихся колец сужения. При этих сокращениях обеспечивается дробление химуса на отдельные порции и его перемешивание.

Двигательные процессы в кишечнике регулируются центральной нервной системой. По блуждающим нервам поступают импульсы, которые усиливают движения кишок, а по симпатическим- тормозящие импульсы. Кроме того, кишечник обладает автоматизмом, который проявляется в способности мышечных волокон ритмически сокращаться при отсутствии раздражения извне.

У крупного рогатого скота корм в пищеварительном тракте пребывает 2-3 суток. Отдельные частицы грубого корма могут задерживаться в преджелудках до 12 суток. У лошади корм переваривается 10-100 ч, у свиньи - 24-36 ч.

C 5.12