Формы и механизмы наследственной изменчивости микроорганизмов. Мутации, репарации, их механизмы

Наследственные изменения можно подразделить на изменения, возникающие в результате мутаций и рекомбинаций генетического материала.

Мутации представляют собой изменения в первичной структуре ДНК, которые выражаются в наследственно закрепленной утрате или изменении какого-либо признака (признаков).

Мутации можно классифицировать по происхождению, характеру изменений в первичной структуре ДНК, фенотипическим последствиям для мутировавшей бактериальной клетки и другим признакам.

По происхождению мутации можно условно подразделить на спонтанные и индуцированные. Первые составляют естественный, или спонтанный, фон, величина которого колеблется в зависимости от типа мутации и вида микробной популяции.

Индуцированными называют мутации, которые получают в эксперименте под влиянием каких-либо мутагенов.

По количеству мутировавших генов различают генные и хромосомные мутации. Первые затрагивают один ген и чаще всего являются точковыми, вторые распространяются на несколько генов.

Точковые мутации представляют собой замену или вставку пары азотистых оснований в ДНК, которая приводит к изменению одного кодона, вследствие чего вместо одной аминокислоты кодируется другая либо образуется бессмысленный кодон, не кодирующий ни одну из аминокислот. Последние называют нонсенс мутациями.

У микроорганизма, несущего точковую мутацию в одном гене, может возникнуть вторичная мутация в этом же гене, в результате которого произойдет восстановление дикого фенотипа. При этом первичную мутацию, которая привела к возникновению мутантного фенотипа, называют прямой, а мутацию, обусловившую возврат к дикому фенотипу, — обратной.

Хромосомные мутации носят характер крупных перестроек в отдельных фрагментах ДНК. Они возникают в результате выпадения меньшего или большего числа нуклеотидов (делеция), либо поворота участка ДНК на 180° (инверсия), либо повторения какого-либо фрагмента ДНК (дупликация). Один из механизмов образования хромосомных мутаций связан с перемещением Is-последовательностей и транспозонов из одного участка ДНК в другой или из репликона в репликон (из хромосомы в плазмиду и наоборот).

Рекомбинация (ре + лат. combinatio — соединение) — возникновение новых последовательностей ДНК в результате разрывов и последующих восстановлений ее молекул. В итоге таких изменений ДНК бактерий появляются так называемые рекомбинантные штаммы, или рекомбинанты

Наиболее изучены три типа передачи ДНК, отличающиеся друг от друга способом ее транспортировки: трансформация, трансдукция, конъюгация.

Репарации. Клеточный геном (ДНК) не является пассивной мишенью, подвергаемой действию мутагенных факторов. В исследованиях с бактериями было установлено, что они обладают специальными системами, восстанавливающими повреждения генетического материала. Эти системы получили название репарационных,а сам процесс восстановления клеточного генома (ДНК) — репараций. Способность бактериальных клеток к репарациям обусловливает относительную стабильность их ДНК. Репарация поврежденной ДНК осуществляется ферментами, образование которых контролируется специальными генами. Функции многочисленных репаративных ферментов заключаются в установлении места повреждения ДНК, его «вырезании», синтезе поврежденных фрагментов на матрице сохранившейся нити ДНК, ее встраивании в молекулу репарируемой нити ДНК.