Биогеография островов

План

1. Расселение обитателей островов.
2. Островные биоты.
3. Эволюция островных сообществ.
4. Теория островной биогеографии и заповедное дело

 

Начало островной биогеографии было положено замечатель­ным английским натуралистом А.Уоллесом. Работая на островах Малайского архипелага, А.Уоллес поставил перед собой задачу найти границу между Индо-Малайской и Австралийской фауна­ми и в 1856 г. обнаружил ее между островами Бали и Ломбок; в 1863 г., анализируя фауны птиц на островах, он положил на кар­гу линию разграничения между этими фаунами, получившую на­звание «линия Уоллеса». Правда, в дальнейшем, изучая распреде­ление в том же регионе моллюсков и млекопитающих, М.Вебер провел другую границу (так называемую «линию Вебера»), при­чем оказалось, что фауна между этими двумя линиями является смешанной.

В настоящее время изучение и анализ островных биот — актив­но развивающийся раздел биогеографии. Такие биоты характеризу­ются обилием неизвестных на материках видов, своеобразием флоры и фауны и более простой структурой экосистем. Они удобны для анализа динамики экосистем и часто являются объектами математического моделирования.

1. Расселение обитателей островов.

Острова Мирового океана различаются по происхождению (океанические и материковые), по размерам и высоте над уровнем моря. Океанические острова никогда не соединялись с сушей, они поднялись со дна океана. К их числу относятся острова коралловые, вулканические и острова складчатых дуг. Материковые острова представляют собой части континентов, отделившиеся от них в ту или иную геологическую эпоху вместе со всей совокупностью живых организмов, которая была свойственна этим участкам континента. В дальнейшем часть первоначального населения вымер­ла, а на смену ему пришли виды, преодолевшие океан.

Если два острова различной величины недавно отделились от одного и того же континента, то на большем по размерам острове материковая биота в состоянии сохраниться почти полностью, а па меньшем — возможность существования целых таксономических групп, например представителей всего класса млекопитаю­щих, может быть полностью или частично исключена. Ограничивающее влияние размеров острова усиливается по мере уменьше­ния его территории.

Чем ближе остров находится к источнику миграции, тем выше степень насыщения его мигрантами. Этой закономерности подчи­няются биоты материковых и океанических островов. Хотя расселе­ние каждой особи носит случайный характер, однако при длитель­ном развитии миграционных процессов они подчиняются закону больших чисел, т.е. статистической вероятности.

Большое влияние на миграцию оказывает и положение остро­ва по отношению к направлению ветров, которые его пересека­ют, так называемый ловчий угол для насекомых и семян расте­ний: если остров, вытянутый в длину, расположен перпендику­лярно потоку мигрантов, то будет больше шансов, что какой-либо вид его достигнет; если же остров расположен вдоль основ­ного направления движения, то шансов, что организмы, перено­симые ветром или морскими течениями, попадут на него, будет значительно меньше.

Распространение — лишь первый этап закрепления вида на ос­трове. Он должен пройти полный цикл развития (эцезис) — от появ­ления в данном месте до принесения жизнеспособного потомства. Более толерантные (выносливые) и эвривалентные (обладающие широкими экологическими возможностями) виды легче прохо­дят стадию эцезиса, чем менее толерантные и стенобионтные.

Эцезис осуществляется при наличии благоприятных для жиз­ни организма условий: света, тепла, влаги и особенно пищи. Он остается незавершенным чаще всего в результате недоступности необходимых ресурсов.

Среди растений наибольшими возможностями для успешного развития и размножения обладают обитатели побережий, семена которых, попадая на остров, встречают там среду, близкую к исход­ной. Наоборот, обитатели высокогорий имеют небольшие возмож­ности для переноса своих семян через океан (горы часто расположе­ны далеко от берега) и очень мало шансов для прохождения расте­ниями эцезиса на новой родине, где высоких гор может и не быть.

Большая часть биогеографов полагает, что проникновение видов с континента на те или иные острова могло быть облегчено существованием «каменных кладок», т.е. промежуточных остро­вов и островков, которые на протяжении геологической истории ю появлялись из вод океана, то вновь скрывались в них. Чаще всего такими временными пристанищами были острова вулкани­ческого происхождения.

1. Островные биоты.

Чем остров меньше, тем, как правило, однообразнее на нем жизненные условия. Обеими этими причинами объясняется пря­мая зависимость, которая наблюдается между размерами острова и числом видов, входящих в состав его биоты. Иллюстрировать но можно на примере гнездящихся птиц.

Численность обитающих на острове видов зависит и от других причин, в первую очередь от возраста острова и степени его изо­ляции — удаленности от материка.

Отсутствие на островах в составе их биот ряда жизненных форм и систематических групп привели к тому, что некоторые виды, попадая на такие острова, проходят так называемую адаптивную радиацию: потомки одного вида, попавшего на остров или архипе­лаг, сильно изменяются.

В других случаях в результате видообразования на островах возникают монотипные роды и даже семейства.

Яркая особенность островных биот — большое число эндеми­ков, часто высокого таксономического ранга. Количество эндеми­ков и уровень эндемизма зависят от величины островов, их рас­стояния от континента, разнообразия экологических условий и длительности изоляции.

На островах нередко наблюдаются отклонения от обычного облика представителей тех или иных групп: гигантизм или, на­оборот, карликовые размеры. Острова способствуют сохранению примитивных (ар­хаичных) форм.

Островная биота вообще, кроме эндемизма, отличается бедно­стью. Объясняется это вымиранием и трудностью проникновения на острова переселенцев. Численность видов подвержена по годам более или менее значительным колебаниям. Но на больших терри­ториях эти подъемы и падения численности могут происходить лишь на какой-то части ареала вида, в то время как в одном месте чис­ленность вида падает, в другом она поднимается. Таким образом, если даже все особи известного вида в одной части ареала вымрут, то она сравнительно быстро заселится из смежных частей. На ост­ровах же вид легко может исчезнуть полностью. Ясно, что чем меньше территория острова, тем меньше шансов для вида выжить.

Изолированность биот отдельных островов — причина их лег­кого нарушения при изменении человеком природных условий.

1. Эволюция островных сообществ.

Слово «остров» в широком смысле означает не только участок суши, окруженный водой: озера представляют собой «острова» воды среди суши; вершины гор — «острова» с высокогорными услови­ями в «океане» более низких территорий; окна в лесном пологе, возникшие при падении деревьев, — «острова» в море древостоя. Можно говорить об «островах» с особым геологическим строени­ем, определенным типом почв или растительности, окруженных иными горными породами, почвами или фитоценозами. Для пе­речисленных типов «островов» также можно проследить законо­мерное отношение между видовым богатством и площадью.

Применяют три подхода к изучению процессов формирования островных биот:

а) оценивают разнообразие местообитаний, пригодных на островов для заселения;

б) обращают внимание на соотношение скорости двух процессов: заселение острова
новыми для него видами и вы­мирание уже поселившихся (те­ория равновесия);

в) выявляют взаимосвязь между заселением острова извне и эволюцией видов на нем самом.

В реальной действительнос­ти все эти процессы идут одно­временно и конкретный резуль­тат - своеобразие островной биоты — является итогом, ба­лансом их взаимодействия.

Одним из крупных достиже­ний биогеографии нашего вре­мени является создание Р. Мак-Артуром и Е.Уилсоном (1976) «равновесной теории островной биогеографии», основанной на математическом аппарате опи­сания динамичного процесса миграции видов на острова и их вымирания, а также харак­тера устанавливающегося видо­вого равновесия. Суть равновес­ной теории состоит в том, что количество видов, населяющих остров, определяется равнове­сием между иммиграцией и вы­миранием.

Данная теория позволяет высказать ряд предположений о формировании островных со­обществ:

· число видов на острове в конечном итоге должно стабилизиро­ваться;

· стабилизация числа видов — результат не постоянства видово­го состава, а непрерывной смены видов, когда одни формы вы­мирают, а другие — вселяются;

· на крупных островах больше видов, чем на мелких;

· видовое богатство острова снижается по мере удаления от ис­точников заселения.

Главный вопрос островной биогеографии — существует ли «ос­тровной эффект» как таковой или же острова беднее видами про­сто из-за того, что его территория мала и на ней находится неболь­шое количество местообитаний.

Равновесная теория предполагает для «острова» не только наличие характерного видового богатства, но и постоянный «круговорот» видов, т.е. непрерывное поселение новых форм и вымирание уже присутствующих, следовательно, состав остров­ной биоты в каждый момент времени должен быть во многом случайным.

Давно замечено, что одна из главных особенностей островных биот — дисгармония таксономической и трофической структуры сообщества (Д.Гукер, 1866). Под «дисгармонией» подразумевает­ся иное, чем на материке, относительное участие различных так­сонов в составе биоты, в построении трофических сетей остров­ных экосистем. Рассматривая отношения между числом видов и площадью, исследователи уже имели случай убедиться, что орга­низмы, способные хорошо расселяться (такие, как папоротники и птицы) с большей вероятностью заселяют отдельные острова, чем виды, у которых эта способность не столь развита (большин­ство млекопитающих, практически все хвойные). Потенциальные возможности расселения отдельных видов, конечно, неодинако­вы и внутри таких групп.

1. Теория островной биогеографии и заповедное дело

Теория островной биогеографии, возможно, находит наибо­лее важное приложение в области охраны природы. Большин­ство охраняемых территорий и заповедников окружено «океаном» местообитаний, превращенных человеком в непригодные и по­этому «враждебные» для многих видов флоры и фауны.

Наиболее очевидный вывод заключается в невозможности для любой территории как части континуума после превращения ее в изолированный заповедник обеспечить существование стольких видов, сколько обитали в ней до этого. Можно также ожидать, что в крупном заповеднике сохранится больше видов (будет мень­шим вымирание), чем в малом. Эти очевидные на первый взгляд выводы требуют некоторых оговорок. Создание изолированного заповедника означает установление границ и, следовательно, по­явление «пограничных» местообитаний. Значит, в заповеднике смогут обитать виды, которым подходят такие местообитания и которые до вьщеления заповедника из экологического континуума могли в данной местности отсутствовать. Кроме того, некоторые виды лучше всего чувствуют себя на мелких «островах» и способ­ны сохраниться не в больших, а в малых заповедниках. Поэтому вполне закономерно встает вопрос, создавать ли один крупный заповедник или несколько небольших с такой же суммарной пло­щадью. Если в каждом из малых заповедников обитает один и тот же вид, разумеется, лучше создать один более обширный, тем самым сохраняя больше форм. Однако если регион в целом неодно­роден, то в каждом из небольших заповедников будет обитать осо­бый набор видов, и общее количество сохраняемых форм может превзойти таковое в единственном крупном заповеднике. В неболь­ших заповедниках может сохраниться в общей сложности больше видов даже в однородной области, если учесть, что изоляцией может быть достигнута защита от эпидемий, стихийных бедствий, антропогенных воздействий, особенно в окрестностях крупных городов. Для крупных видов хищников, копытных, многих птиц с малой плотностью популяций один крупный заповедник явно предпочтительнее для сохранения вида.

При организации заповедников требуется учитывать многие географические особенности среды, в том числе наличие вокруг ландшафтов-аналогов, которые могли бы выполнять функции «бу­ферных зон», «зеленых коридоров» для мигрирующих видов (что было обосновано А.Н.Формозовым в 1939 г.), возможности ус­тойчивого самовозобновления растительного покрова, характер землепользования в округе. Следовательно, основные положения теории островной биогеографии в таких случаях должны быть обя­зательно учтены.

Лекция № 10