Класс Ресничные инфузории (Ciliata)

Строение и физиология. Большинство инфузорий относится к числу относительно крупных одноклеточных организмов. Это наиболее сложно устроенные простейшие. Цитоплазма всегда ясно разделяется на два слоя - наружный (эктоплазму, или кортекс) и эндоплазму. Наружный слой эктоплазмы образует прочную эластичную пелликулу Электронная микроскопия показывает, что она слагается из наружной двойной мембраны, внутренней двойной мембраны и просвета между ними. Снаружи пелликула часто бывает скульптурирована, образуя закономерно расположенные утолщения. Снаружи тело инфузории покрыто ресничками, которые в эктоплазме берут начало от кинетосом митохондрии (базальных телец). Число ресничек может быть очень велико; так, у инфузории туфельки их 10-15 тыс. Ультраструктура ресничек совершенно идентична таковой жгутиков. Специализация локомоторного аппарата идет в двух направлениях. Во-первых, реснички концентрируются на определенных участках тела. Во-вторых,отдельные реснички могут сливаться (слипаться), сохраняя свою индивидуальность, в более крупные и соответственно более мощно работающие комплексы. Если соединяются реснички, расположенные в один или большее число рядов, то получается мерцательная перепонка. Если соединяются рядом расположенные реснички в виде кисточки, то такие образования называются цирри. Особенно сложный ресничный аппарат дифференцируется обычно в области ротового отверстия, где он приобретает новую функцию - направления пищи к ротовому отверстию. У некоторых инфузорий в эктоплазме располагаются сократительные волоконца - мионемы благодаря чему такие виды способны к резкому сокращению. Наконец, в эктоплазме же многих инфузорий залегают особые защитные приспособления - трихоцисты - короткие палочки, контактирующие с наружным слоем пелликулы при посредстве особого выроста и расположенные перпендикулярно поверхности тела. При раздражении животного трихоцисты выстреливают наружу, превращаясь в длинную упругую нить. Нити вонзаются в тело врага или добычи и, по

видимому, вносят в него какое-то ядовитое вещество,так как оказывают сильное парализующее действие на пораженных животных. Ротовое отверстие присутствует у всех инфузорий, за исключением некоторых эндопаразитических форм, поглощающих пищу всей поверхностью тела. Основным путем выделения продуктов обмена веществ - служит пелликула, через которую они удаляются путем диффузии. Многие инфузории способны жить при очень различных парциальных давлениях кислорода. Например, инфузория туфелька, при дыхании поглощающая значительное количество кислорода, может жить в среде, имеющей лишь следы Ог- При этом меняется характер обмена, в котором преобладающее значение приобретают расщепительные процессы (гликолиз), идущие в отсутствие кислорода

В эндоплазме инфузорий лежит ядерный аппарат. Крупный макронуклеус богат хроматином (ДНП), у многих инфузорий он разнообразной формы. Количество ДНК в макронуклеусе превосходит таковое в микронуклеусе (который обычно бывает диплоидным ядром) в десятки, а нередко сотни и даже тысячи раз. Это богатство макронуклеусов ДНК, как показали исследования последних лет, зависит от того, что все или часть хромосом микронуклеуса при развитии из него макронуклсуса после конъюгации претерпевает многократное удвоение (репликацию). Благодаря этому вегетативное ядро становится по всем или по части хромосом высоко полиплоидным. Микронуклеус (их может быть один или несколько) сферической или яйцевидной формы.

Размножение. Инфузориям свойственно бесполое размножение, осуществляемое путем поперечного деления, чаще всего в свободноподвижном состоянии Размножение сопровождается делением обоих ядер. Микронуклеус делится митотически. Деление макронуклеуса протекает своеобразно и, так же как митоз, характеризуется удвоением (репликацией) ДНК- У многих инфузорий перед началом деления в макронуклеусе формируются хромосомы и происходит их удвоение, как и при обычном митозе. Но деления ядра при этом не происходит. Удвоение числа хромосом без деления называется эндомитозом. После его завершения начинается процесс деления инфузории. Хромосомы в макронуклеусе перестают быть видимыми (происходит их депирализация) и макронуклеус вытягивается и перешнуровывается. У многих инфузорий бесполому размножению предшествует инцистирование и деление происходит внутри цисты. При этом наблюдается дедифференцировка органоидов движения, ротового аппарата. Само деление при этом приобретает характер палинтомии При бесполом размножении промежуток времени между двумя делениями бывает различен

Половой процесс носит характер конъюгации. Главное отличие конъюгации инфузорий от ранее описанных половых процессов заключается в том, что она представляет временное соединение двух инфузорий. Последние обмениваются частями своего ядерного аппарата, после чего расходятся. Полного слияния конъюгирующих особей не происходит, поэтому их нельзя приравнять к гаметам прочих простейших. Во время конъюгации инфузории сходятся попарно и чаще всего прикладываются друг к другу брюшной стороной. У некоторых видов на месте соприкосновения пелликула обеих особей растворяется и между конъюгантами образуется более или менее широкий соединительный цитоплазматический мостик. У других видов во время конъюгации целостность пелликулы не нарушается. Существенные изменения во время конъюгации претерпевает ядерный аппарат.  Макронуклеус конъюгантов распадается на части и постепенно резорбируется в цитоплазме. Микронуклеус сначала делится дважды. Это мейоз, во время которого происходит редукция числа хромосом, и диплоидный комплекс их превращается в гаплоидный, далее три из четырех ядер разрушаются и резорбируются в цитоплазме, а четвертое снова делится, В результате каждый конъюгант обладает двумя ядрами, происшедшими из микронуклеуса. Это половые ядра-пронуклеусы. Одно из них (мигрирующее, или мужское) покидает конъюгант и переходит в соседнюю особь, где и сливается с единственным оставшимся в нем стационарным (женским) ядром; то же происходит и в другом конъюганте. Оба половых ядра (стационарное и мигрирующее) сливаются, и таким образом восстанавливается диплоидный комплекс хромосом. Так, к концу конъюгации каждый конъюгант имеет по одному ядру двойственного происхождения, или синкарион. Примерно в это время инфузории отделяются друг от друга. У инфузорий туфелек Parameciumaurelia, - автогамия. В отношении судьбы и поведения ядер она протекает сходно с конъюгацией. Отличие от конъюгации в том, что при автогамии не происходит временного объединения двух особей и все процессы протекают в пределах одной особи. Возникшие в результате третьего деления микронуклеуса два пронуклеуса (стационарный и мигрирующий) сливаются и образуют синкарион.