Класс Жгутиконосцы (Mastigophora)

Класс жгутиконосцев характеризуется наличием жгутов, служащих органоидами движения. Их может быть один, два или множество. У саркодовых также на известных стадиях жизненного цикла (у гамет) имеются жгутики. Но у них жгутиконосные стадии преходящи, тогда как у Mastigophora жгутики присутствуют постоянно в течение большей части жизненного цикла. Наряду с этим у немногих видов жгутиконосцев могут временно или постоянно присутствовать и псевдоподии.Все это указывает на близость и даже отсутствие резкой границы между саркодовыми и жгутиконосцами.

Жгутиконосцы представляют большой интерес в том отношении, что в пределах этого класса проходит как бы граница между растительным и животным миром. Представители ряда групп жгутиконосцев обладают хроматофорами, содержащими хлорофилл. Эти формы, как настоящие зеленые растения, способны на свету осуществлять фотосинтез. Другим жгутиковым свойствен гетеротрофный обмен - как все животные, они используют в качестве пищи готовые органические вещества. Имеются, наконец, виды, совмещающие обе формы обмена.

Класс Mastigophora распадается на два подкласса: 1. Phytomastigina (растительные жгутиконосцы, способные к фотосинтезу) и 2. Zoo- mastigina (животные жгутиконосцы с гетеротрофным типом обмена). Строение и физиология. Размеры и форма тела жгутиконосцев довольно разнообразны: оно часто бывает яйцевидным, цилиндрическим, шаровидным, бутылковидным и т. п. Иногда, как у представителей отр. Dinoflagellata, тело может приобретать различные выросты и принимать причудливую форму. Цитоплазма делится на экто- и эндоплазму. У некоторых Mastigophora цитоплазма снаружи ограничена лишь элементарной мембраной (у тех немногих видов, которые способны образовывать псевдоподии). У других наружный слой эктоплазмы уплотняется и образует пелликулу, в результате чего тело простейшего теряет способность к изменению формы. Наконец, у многих жгутиконосцев на поверхности клетки выделяется специальная оболочка; последняя у форм, относящихся к разным отрядам, может состоять из различных веществ: из хитиноидного органического вещества, из студенистого вещества (у многих колониальных видов) или же, как у типичных растительных клеток, из клетчатки (у растительных жгутиконосцев).

От переднего полюса тела берут начало жгутики (1, 2, 4, 8 и более - до нескольких тысяч). Если их много, они могут покрывать все тело простейшего напоминая тем самым инфузорий. Длина жгутиков варьирует в широких пределах - от немногих до нескольких десятков микрометров. Если жгутов два, то нередко лишь один выполняет локомоторную функцию, тогда как второй неподвижно тянется вдоль тела и выполняет функцию руля. У некоторых жгутиконосцев (роды Trichomonas, Trypanosoma, см. ниже) жгутик проходит вдоль тела и соединяется с последним при помощи тонкой цитоплазматической перепонки. Таким образом формируется ундулирующая мембрана, которая своими волнообразными колебаниями вызывает поступательное движение простейшего. Ультраструктура жгутиков, как показывает электронная микроскопия, очень сложна и обнаруживает поразительное постоянство во всем животном и растительном мире. Каждый жгутик слагается из двух отделов. Большую часть его составляет свободный участок, отходящий от поверхности клетки наружу и являющийся собственно локомоторным. Второй отдел жгутика - базальное тело (или кинетосома) - меньшая по размерам часть, погруженная в толщу эктоплазмы. Снаружи жгутик покрыт трехслойной мембраной, представляющей непосредственное продолжение наружной мембраны клетки. Внутри жгутика строго закономерно располагаются одиннадцать фибрилл. Вдоль оси жгута проходят две центральные фибриллы, берущие начало от аксиальной гранулы. По периферии под оболочкой находятся еще 9 фибрилл, причем каждая слагается из двух тесно спаянных трубочек. Многочисленными исследованиями установлено, что локомоторная деятельность жгутика определяется периферическими фибриллами, тогда как центральные играют опорную функцию и может быть представляют собой субстрат, по которому распространяются волны возбуждения, вызывающие движение жгутика. Базальное тело, или кинетосома, находится в эктоплазме. Она имеет вид цилиндрического тельца, окруженного мембраной, под которой по периферии кинетосомы располагаются 9 фибрилл, являющихся непосредственным продолжением периферических фибрилл самого жгута. Здесь они, правда, становятся тройными. Иногда основание жгутика продолжается в глубину цитоплазмы за пределы кинетосомы, образуя корневую нить (ризопласт), которая может либо свободно заканчиваться в цитоплазме, либо прикрепляться к оболочке ядра. У некоторых жгутиконосцев вблизи кинетосомы располагается пара-базальное тело или кинетопласт основная функция корорых синтез энергии для движения жгутика.

У многих растительных жгутиконосцев (евглены, панцирные жгутиконосцы) имеются особые аппараты, служащие для восприятия световых раздражений. Их называют " глазными пятнами " или стигмами. У евглены, например, глазное пятно представляет собой скопление мелкозернистого красного пигмента, лежащего близ основания жгутика

Жгутики служат не только для движения, но и способствуют захвату пищи. У некоторых жгутиконосцев, питающихся твердой пищей, имеется небольшое отверстие в пелликуле - клеточный рот, ведущий в довольно глубокий канал - глотку, вдающийся внутрь тела. Пища попадает в рот и глотку и далее в эндоплазме образуется пищеварительная вакуоль. У других видов клеточной глотки нет и у основания жгутика имеется участок липкой цитоплазмы, лишенный пелликулы, через него и происходит восприятие пищи. Питание твердой пищей называется анимальным. Однако далеко не все жгутиконосцы питаются твердой пищей. Есть немалое число видов, питающихся жидкой органической пищей и усваивающих ее поверхностью тела. Обширные группы жгутиконосцев, а именно растительные жгутиконосцы отр. Phytomastigina, способны к фотосинтезу. Зеленый пигмент хлорофилл локализуется внутри особых тел - хроматофоров Важно отметить, что некоторые аутотрофные жгутиконосцы (например, евглены) при известных условиях (в темноте и при наличии в среде растворенных органических веществ) переходят к сапрофитному питанию и могут терять при этом зеленую окраску, вызываемую хлорофиллом. Доказано, что у некоторых евглен сосуществуют оба типа обмена веществ - аутотрофный и гетеротрофный. Такой смешанный тип обмена называется миксотрофным.

В теле жгутиконосцев откладываются разного рода резервные питательные вещества. Это могут быть капельки жироподобных веществ, разбросанные в цитоплазме, включения полисахарида гликогена, а у окрашенных растительных жгутиконосцев - зерна крахмала или близкого к нему углевода - парамила (у евглен). Осморегуляторная и отчасти выделительная функции выполняются у жгутиконосцев, как и у саркодовых сократительными вакуолями, которые имеются у свободноживущих пресноводных форм и отсутствуют у большинства морских и у всех паразитических видов.

Размножение. Для большинства Mastigophora известен только бесполый способ размножения делением надвое. Деление всегда происходит в продольном направлении, Часто деление совершается в свободноподвижном состоянии. Сначала делится митотически ядро, а затем, начиная с переднего конца, постепенно делится все тело простейшего. Нередко деление совершается в покоящемся состоянии: простейшее отбрасывает жгутик, округляется и выделяет на своей поверхности прочную оболочку (инцистируется). Под защитой цисты животное последовательно делится один или несколько раз, при этом общий объем тела животного не увеличивается и получаются относительно мелкие клетки. Процесс последовательных делений без стадий роста и увеличения объема получающихся клеток (процесс напоминает дробление яйца многоклеточных животных) называетсяпалинтомией. Среди жгутиконосцев, в особенности в подклассе Phytomastigina, широко распространена колониальность. Колонии образуются в результате незавершенного деления, когда не вполне отделившиеся друг от друга особи остаются связанными друг с другом.По характеру развития различают монотомические и палинтомические колонии.

Монотомией называют такой способ бесполого размножения простейшего, при котором после акта разделения дочерние особи растут и восстанавливают все органоиды, характерные для материнской клетки. Отдельные клетки таких колоний периодически делятся (обычно не все одновременно) и таким образом увеличивается число особей, слагающих колонию. Время от времени сама колония, достигшая предельной для данного вида величины, перешнуровывается пополам. Этим путем осуществляется увеличение числа колоний.
У палинтомических колоний, к которым, например, относятся растительные жгутиконосцы семейства вольвоксовых (Volvocidae), размножение происходит иначе. Все клетки колонии или только некоторые из них (Voluox) претерпевают последовательные палинтомические деления, благодаря чему получается сразунесколько молодых колоний. У Pandorina или Eudorina вся материнская колония при этом распадается на дочерние, число которых равно числу клеток старой колонии. У вольвокса лишь немногие клетки материнской колонии претерпевают палинтомические деления. Образующиеся при этом дочерние колонии сначала помещаются внутри материнской. Через некоторое время старая колония разрушается и расположенные внутри нее молодые становятся свободными. У такой сложной колонии, как вольвокс, большая часть клеток не дает начала следующему поколению, а периодически умирает, так же как соматические телесные) клетки многоклеточного организма.

Половой процесс имеет место далеко не у всех жгутиконосцев. У одиночного бесцветного жгутиконосца Polytomauvella копулирующие половые клетки (гаметы) почти не отличимы от вегетативных клеток. Гаметы Polytoma морфологически сходны. Такая наиболее примитивная форма полового процесса называется изогамией (равногаметность). У других видов сем. Volvocidae наблюдается постепенный переход к анизогамии (разногаметности). Копуляция происходит только между мужскими (микрогаметы) и женскими (макрогаметы) половыми клетками.

Наибольшее сходство с многоклеточными наблюдается у колоний Volvox у которого не все особи колонии превращаются в гаметы, а лишь немногие. Громадное большинство клеток остается бесполыми. В колонии дают гаметы лишь 25-30 женских клеток и 5-10 мужских. Среди вольвоксов есть раздельнополые виды, и гермафродитные, Каждая из клеток, дающая начало микрогаметам путем палинтомии, производит 256 мельчайших двужгутикоьых клеток. Клетки женской ориентации не делятся, но растут и превращаются в крупную макрогамету, которую, как и у многоклеточных организмов, можно назвать яйцевой клеткой. Она неподвижна. Микрогаметы активно отыскивают неподвижные макрогаметы и сливаются с ними. Оплодотворенная макрогамета (зигота) окружается плотной оболочкой. Через некоторое время и при благоприятных внешних условиях она дает начало новой колонии путем последовательных палинтомических делений; старая (материнская) колония разваливается и ее соматические клетки погибают.У всех жгутиконосцев, имеющих половой процесс, первые два деления зиготы представляют собой мейоз. Таким образом, диплоидна у них лишь зигота, все же остальные стадии жизненного цикла гаплоидны.

 У жгутиконосцев, следовательно, наблюдается зиготическая редукция в отличие от многоклеточных животных, где мейоз предшествует образованию гамет (гаметическая редукция) и все клетки тела, кроме зрелых половых, диплоидны.