Вопрос 4. Сравнительная морфология паукообразных. Особенности экологии пауков и клещей

Класс паукообразных Arachnida - высшие хелицеровые членистоногие с 6 парами головогрудных конечностей. Они дышат посредством легких или трахей и обладают помимо коксальных желез выделительным аппаратом в виде мальпигиевых сосудов, лежащих в брюшке.

Строение и физиология.

Тело паукообразных чаще всего состоит из головогруди и брюшка. В образовании головогруди участвуют акрон и 7 сегментов (7-й сегмент недоразвит).Головогрудь слита но у примитивных представителей число сегментов ее слагающих может быть меньше и варьировать. Также примитивным признаком считается расчлененное на сегменты брюшко. Головогрудь несет 6 пар конечностей. Две передние пары участвуют в захвате и размельчении пищи - это хелицеры и педипальпы.

Хелицеры располагаются впереди рта, чаще всего у паукообразных они в виде коротких клешней (сольпуги, скорпионы, лжескорпионы, сенокосцы, некоторые клещи и др.). Они обычно состоят из трех члеников, концевой членик играет роль подвижного пальца клешни. Реже хелицеры заканчиваются подвижным когтевидным члеником или имеют вид двучленистых придатков с заостренным и зазубренным краем, которым клещи прокалывают покровы животных. Конечности второй пары, педипальпы, состоят из нескольких члеников. При помощи жевательного выроста на основном членике педипальп размельчается и разминается пища, тогда как прочие членики составляют род щупальца. У представителей Некоторых отрядов (скорпионы, лжескорпионы) педипальпы превращены в мощные длинные клешни, у других - похожи на ходильные ноги.Остальные 4 пары головогрудных конечностей состоят из 6--7 члеников и играют роль ходильных ног. Они заканчиваются коготками. У взрослых паукообразных брюшко лишено типичных конечностей, хотя они, несомненно, произошли от предков, обладавших хорошо развитыми ножками на передних брюшных сегментах.

Покровы хелицеровых состоят из кутикулы и подлежащих слоев: гиподермального эпителия (гиподермы) и базальной мембраны. Сама кутикула представляет сложное трехслойное образование. Снаружи располагается липопротеиновый слой, надежно предохраняющий организм от потери влаги при испарении. Производными кожного эпителия являются некоторые железистые образования, в том числе ядовитые и паутинные железы. Пищеварительная система у представителей разных отрядов хелицеровых сильно варьирует. Передняя кишка обыкновенно образует расширение - снабженную сильными мышцами глотку, которая служит в качестве насоса, втягивающего полужидкую пищу, так как паукообразные не принимают твердую пищу кусками. В переднюю кишку открывается пара небольших " слюнных желез ". У пауков секрет этих желез и печени способен энергично расщеплять белки. Он вводится в тело убитой добычи и приводит содержимое ее в состояние жидкой кашицы, которая затем всасывается пауком. Здесь имеет место так называемое внекишечное пищеварение. У большинства паукообразных средняя кишка образует длинные боковые выпячивания, увеличивающие вместимость и всасывающую поверхность кишечника. Так, у пауков от головогрудной части средней кишки к основаниям конечностей идут 5 пар слепых железистых мешков; аналогичные выпячивания имеются у клещей, сенокосцев и других паукообразных. В брюшной отдел средней кишки открываются протоки парной пищеварительной железы – печени, она выделяет пищеварительные ферменты и служит для всасывания питательных веществ. В клетках печени происходит внутриклеточное пищеварение.

Выделительная система. На границе между средней и задней кишкой в пищеварительный канал открывается пара большей частью ветвящихся мальпигиевых сосудов. В отличие от Тгаcheata они энтодермального происхождения, т. е. образуются за счет средней кишки. Как в клетках, так и в просвете мальпигиевых сосудов есть многочисленные зерна гуанинаглавного продукта выделения паукообразных.

Коксальные железы - парные мешковидные образования мезодермальной природы, лежащие в двух (реже в одном) сегментах головогруди. Они хорошо развиты у зародышей и в молодом возрасте, но у взрослых животных более или менее атрофируются. Коксальные железы открываются у основания 3-й или 5-й пары конечностей.

Нервная система Arachnida разнообразна. Будучи связанной в происхождении с брюшной нервной цепочкой кольчатых червей, у паукооб- разных она обнаруживает четко выраженную тенденцию к концентрации. Головной мозг имеет сложное строение. В его состав входят два отдела: передний - протоцеребрум и задний - тритоцеребрум, Характерный для других членистоногих (ракообразные, насекомые) промежуточный отдел мозга - дейтоцеребрум у паукообразных отсутствует. Связано это с исчезновением у них, как и у остальных хелицеровых, придатков акрона - антеннул, или усиков, которые иннервируются именно от дейтоцеребрума. У скорпионов имеется помимо головного мозга и окологлоточных коннективов большая ганглиозная масса в головогруди на брюшной стороне, и 7 ганглиев, на протяжении брюшного отдела нервной цепочки. А, у сенокосцев и клещей нет даже явственного разграничения между головным мозгом и головогрудным ганглием, так что нервная система образует вокруг пищевода сплошное ганглиозное кольцо.

Органы чувств Arachnida разнообразны. Специальные волоски - трихоботрии, расположенные на педипальпах, ногах и поверхности туловища, регистрируют колебания воздуха. Так называемые лировидные органы, представляющие собой небольшие щели в кутикуле, к перепончатому дну которых подходят чувствительные отростки нервных клеток, являются органами химического чувства. Органы зрения представлены простыми глазами, которые имеются у большинства паукообразных.

Органы дыхания Arachnida разнообразны. У одних - это легочные мешки, у других - трахеи, у третьих - и те и другие одновременно. Только легочные мешки имеются у скорпионов, жгутоногих и у примитивных пауков. В полость легочного мешка вдаются многочисленные параллельные друг другу листовидные складки, между которыми остаются узкие щелевидные пространства, в последние проникает через дыхательную щель воздух, а в легочных листочках циркулирует гемолимфа. Легкие и трахеи паукообразных возникли независимо друг от друга. Легочные мешки, несомненно, более древние органы. Считается, что развитие легких в процессе эволюции было связано с видоизменением брюшных жаберных конечностей, которыми обладали водные предки паукообразных.

Кровеносная система по своему строению сходна с таковой ракообразных. В процессе усложнения организации наблюдается укорачивание сердца, а у клещей общее упрощение строения.

Половая система. Паукообразные раздельнополы. Половые железы лежат в брюшке и в наиболее примитивных случаях парны. Очень часто, однако, происходит частичное слияние правой и левой гонад. Иногда у одного пола гонады еще парны, тогда как у другого слияние уже произошло. От гонад отходят всегда парные половые протоки, которые у переднего конца брюшка сливаются вместе и открываются наружу половым отверстием, последнее у всех паукообразных лежит на первом сегменте брюшка. У самцов имеются различные дополнительные железы, у самок нередко развиваются семяприемники.

Развитие. Вместо наружного оплодотворения, которое было свойственно далеким водным предкам паукообразных, у них развилось внутреннее оплодотворение, сопровождаемое в примитивных случаях сперматофорным осеменением или у более развитых форм копуляцией. Большинство паукообразных откладывает яйца. Однако у многих скорпионов, лжескорпионов и у некоторых клещей наблюдается живорождение. Формирование тела зародыша происходит главным образом за счет зародышевой полоски. Почти у всех паукообразных развитие прямое, но уклещей имеется метаморфоз.

ОтрядПауки (Aranei). Чрезвычайно обильный видами (более 20 000) отряд. Пауки отличаются цельным (у громадного большинства) брюшком, соединенным с головогрудью узким стебельком, образованным 7-м сегментом. Хелицеры заканчиваются подвижным когтевиднымчлеником. Педипальпыщупальцевидны, у самцов они играют роль совокупительных органов. Имеется 1 или 2 пары легких, а у большинства пауков также пара пучков трахей. Конечности двух сегментов брюшка превращены в паутинные бородавки. Существенным эволюционным приобретением пауков было развитие у них паутинных желез; выделяемая ими паутина играет очень важную роль в жизни этих животных. Многочисленные (до 1000) паутинные железы лежат в полости брюшка на его вентральной стороне. Протоки их открываются на паутинных бородавках или на небольшой пластинке, лежащей у некоторых пауков впереди бородавок. Железы выделяют клейкое тянущееся вещество, затвердевающее на воздухе. Совокупность сотен выделяемых тончайших ниточек паутины склеивается в одну общую шелковистую паутиновую нить. У пауков существует несколько различных сортов паутины (сухая, влажная, клейкая, гофрированная и т. д.), служащих для различных целей - изготовления ловчей сети, жилого домика, яйцевого кокона и т. д. Образ жизни пауков разнообразен. Они делятся на бродячих, которые ловят добычу на земле или на растениях, подстерегая и бросаясь на нее, и на сидячих, или тенетных, растягивающих паутинные сети, в которые добыча запутывается сама. Паутина применяется пауками и для плетения кокона вокруг отложенных яиц. Самка охраняет кокон или таскает его с собой. У пауков имеется половой диморфизм.