Вопрос 2. Особенности морфологии и физиологии класса ракообразные

ЛЕКЦИЯ №5

Раздел 3. Тема 5. «Тип Членистоногие (Arthropoda)»

Вопрос 1. Общая характеристика членистоногих.

Вопрос 2. Особенности морфологии и физиологии класса ракообразные.

Вопрос 3. Классификация и характеристика насекомых. 

Вопрос 4. Сравнительная морфология паукообразных. Особенности экологии пауков и клещей.

Вопрос 5. Клещи как возбудители и переносчики возбудителей инфекционных и инвазионных заболеваний.

Вопрос 1. Общая характеристика членистоногих.

1. Членистоногим присущагетерономностьсегментации. Группы сходных сегментов выделяются в особые отделы тела, или тагмы. Чаще всего различают три тагмы: голову, грудь и брюшко. Сегменты в пределах тагм, так же как и сами тагмы, могут сливаться друг с другом. Наиболее постоянен сегментарный состав головного отдела который состоит из головной лопасти, или акрона, и четырех следующих за ней сегментов.

2. Конечности членистоногих, филогенетически развившиеся из параподий полихет, подвижно соединяются с телом при помощи суставов и состоят из нескольких члеников. Конечности представляют собой многоколенный рычаг, способный к сложным движениям. Конечности, расположенные на разных тагмах, зачастую специализируются для выполнения несхожих функций.

3. Тело членистоногих покрыто хитиновой кутикулой, образующей наружный скелет, в котором различают твердые пластинки - склериты и мягкие сочленовные мембраны. Каждый сегмент тела, как правило, покрыт 4 склеритами: дорзально располагается спинная пластинка - тергит, вентрально - брюшная пластинка, или стерпит, и по бокам между ними - боковые пластинки. Ввиду того что тело животного одето неподатливым наружнымскелетом,рост членистоногих       сопровождается линьками. Старая кутикула

периодически отстает от тела, а кожным эпителием выделяется новая очень мягкая. кутикула.

4. Мускулатура Arthropodaпредставлена отдельными мышечными пучками - мышцами, не образующими сплошного кожно-мускульного мешка. Мышцы имеют поперечнополосатую структуру.

Полость тела. Во время эмбрионального развития у них в большинстве случаев закладывается сегментированный целом. Впоследствии стенки целомических мешков разрушаются, и целомические полости сливаются как друг с другом, так и с остатками первичной полости тела. Таким образом формируется смешанная полость тела, или миксоцель, в которой и располагаются внутренние органы.

5. Пищеварительная система членистоногих состоит из трех отделов - передней, средней и задней кишок. Передний и задний отделы кишечника, будучи эктодермальными, несут кутикулярную выстилку. С разными отделами кишечного тракта связаны железы, секретирующие пищеварительные ферменты.

6. Кровеносная система членистоногих характеризуется появлением центрального пульсирующего органа - сердца, который отсутствует у кольчатых червей. Вместе с тем кровеносная система становится незамкнутой: имеются лишь главные кровеносные сосуды - аорта и артерии.

7. Органы дыхания членистоногих разнообразны. В одних случаях органы водного дыханияжабры. Органы воздушного дыхания наземных форм легкие. И, наконец, у высших членистоногих для дыхания служит особая трахейная система.

8. Нервная система построена по типу таковой кольчатых червей и слагается из парного головного мозга, окологлоточных коннективови брюшной нервной цепочки. Головной мозг большей частью состоит из трех отделов— протоцеребрума, дейтоцеребрума и тригоцеребрума. Часто наблюдается концентрация ганглиев брюшной нервной цепочки и образование за счет их слияния крупных нервных узлов.

9. Выделительная система членистоногих представлена - коксальными железами или же особыми органами, возникшими в пределах типа членистоногих, а именно мальпигиевыми сосудами.

10. Членистоногие обладают только половым способом размножения, причем они, как правило, раздельнополы. Нередко имеется явственный наружный половой диморфизм. По догелю тип членистоногих делится на 4 подтипа: жабродышащих, трахейных, хелицеровых и трилобитообразных

 

Вопрос 2. Особенности морфологии и физиологии класса ракообразные.

Ракообразные составляют существенную часть водной фауны. Общее число известных видов не менее 20 000. Ракообразные населяют главным образом моря и пресноводные водоемы различного типа, в том числе и подземные воды. Встречаются как планктонные, так и бентосные формы. Некоторые раки ведут сидячий образ жизни; известно также немало паразитов. Наконец, в разных группах раков совершался переход к наземной жизни. От других членистоногих ракообразные отличаются рядом жарактерныхособенностей

1. Одновременное присутствие двух пар усиков: придатков акрона - антеннули видоизмененных конечностей 1-го сегмента тела - антенн. Усики ракообразных часто обозначаются, как антенны I и антенны II соответственно.

2. Только у ракообразных ножки во многих случаях сохраняют примитивное двуветвистое строение.

3. Дыхание ракообразных осуществляется при помощи жабр, представляющих особые выросты ножек - эпиподиты.

Строение и физиология.

Сегментация ракообразных характеризуется наибольшим среди прочих членистоногих разнообразием. Как правило, у них выделяются три отдела тела - голова, грудь и брюшко. Однако у самых примитивных форм, грудь и брюшко почти неотличимы друг от друга. Количество сегментов, входящих в состав тела ракообразных, подвержено сильным вариациям: от 5-8 до 50. В процессе эволюции ракообразных, как и других групп членистоногих, происходило уменьшение числа сегментов. Об этом говорит более богатое расчленение примитивных видов по сравнению со специализированными. Головной отдел обладает постоянным сегментарным составом, и у всех раков включает в себя акронс хорошо развитымиаитеинуламии 4 сегмента. Первый из них - антеннальный - несет вторую пару усиков - антенны. Три же последующих сегмента снабжены видоизмененными конечностями, служащими, как правило, для захватывания и перетирания пищи. Количество сегментов груди варьирует у разных представителей. У высших раков количество сегментов становится постоянным: в состав груди у них всегда входит 8, а в состав брюшка -6 сегментов. Заканчивается брюшко ракообразных анальной лопастью или тельсоном, несущим анальное отверстие.

С усложнением сроения наблюдается тендениция к слиянию нескольких сегментов. При этом часть сегментов одного отдела может присоединяться к соседнему. В этом отношении большое разнообразие наблюдается в строении головы раков. Часто сохраняется еще очень древнее расчленение головного отдела - самый передний его участок, состоящий из слившихся акрона и первого антеннального сегмента, он резко отделен от остальных сегментов. Этот участок, называемый первичной головой, илипротоцефалоном, несет глаза и обе пары антенн. В противоположном случае, головные сегменты не только сливаются друг с другом, но к ним присоединяются еще 1 или 2 грудных сегмента. Все вместе они образуют единое компактное целое.

Ротовое отверстие спереди прикрывается особой непарной кутикулярной складкой - верхней губой. Очень часто спинной и боковые края заднего сегмента головы сильно выдаются в виде плоских выростов, образуя так называемый головной щит, или карапакс. Во многих случаях карапакссильно разрастается назад и может более или менее полно закрывать со спинной стороны и с боков сегменты туловища. У высших раков карапакс срастается с сегментами груди.

Парные придатки головы представлены антеннуламии четырьмя парами видоизмененных конечностей. Антеннулы, или антенны I, принадлежат головной лопасти - акрону - и гомологичныпальпамPolychaeta. Они иннервируются от средней части мозга - дейтоцеребрумаи расположены на передней стороне головы, впереди ротового отверстия. Чаще всего антеннулы функционируют как органы осязания и обоняния, хотя иногда служат и для плавания.

На следующих за акроном сегментах располагаются уже настоящие конечности, гомологичные параподиям кольчецов. Из всех членистоногих у раков сохраняется наиболее примитивный тип строения ножек, которые во многих случаях дву ветвистые, чем они напоминают параподии полихет. Такая конечность состоит из расчлененного основания - протоподита, от конца которого отходят 2 ветви: внутренняя, более близкая к медианной линии тела - эндоподит, и наружная - экзоподит. Кроме того, протоподит несет особые выросты - эпиподиты, выполняющие функцию органов дыхания жабр.

Антенны вторые, или просто антенны, представляют конечности первого головного сегмента. Они иннервируются от задней тритоцеребральной части мозга. Антенны играют различную роль. У водяных блох они служат для плавания. У большинства высших раков это органы чувств. Так, у речного рака эндоподитантенны образует длинный членистый чувствительный "бич", тогда как экзоподит имеет вид короткой защитной пластинки. За антеннами II следуют три пары конечностей остальных сегментов головы. Вторая пара головных конечностей, жвалыили мандибулы, играет главную роль в размельчении пищи. Обычно обе ветви редуцируются (или эндоподит сохраняется в виде короткого щупика), а протоподитсовместно с особым выростом - жевательным отростком образует толстую зазубренную верхнюю челюсть, к которой прикрепляются мощные мышцы. За мандибулами располагаются конечности третьего и четвертого головных сегментов - две пары нижних челюстей, или максиллы первые и максиллы вторые. Они чаще всего имеют вид нежных листообразных ножек с несколько редуцированными ветвями и жевательными отростками на члениках протоподита. Грудные конечности раков очень разнообразны и зачастую выполняют различные функции. Во многих случаях, однако, они являются органами движения. Часто конечности двуветвисты, но нередко экзоподит редуцируется. У большого числа форм ножки одного - трех передних грудных сегментов принимают участие в поддерживании пищи и ее размельчении. В этом случае они становятся более или менее похожими на нижние челюсти и соответственно называются ногочелюстями. Брюшные конечности имеются только у высших раков и большей частью двуветвисты. Эти придатки нередко несут не двигательную, а какую-нибудь иную функцию; дыхательную, органов совокупления и т. д.

Покровы ракообразных состоят из кутикулы и подлежащих слоев: гиподермального эпителия (гиподермы) и базальной мембраны. Кутикула, выделяемая клетками гиподермы, представляет собой сложное образование, состоящее из нескольких слоев. В периферических слоях кутикулы откладывается известь, в результате чего покровы у многих видов становятся более жесткими и прочными. Внутренний слой состоит в основном из мягкого и эластичного хитина. У Crustaceaв отличие от паукообразных и насекомых отсутствует самый наружный слой кутикулы,препятствующий испарению воды из организма.

Кутикула выполняет функции 1) наружного скелета, 2) дает точки опоры для прикрепления различных мышц.

Мускулатура ракообразных, как и у всех членистоногих, состоит из поперечнополосатых волокон. Она не образует сплошного кожно-мускульного мешка, но распадается на отдельные более или менее мощные мышечные пучки, соединяющие между собой различные точки внутренней поверхности скелета.

Пищеварительная система развита хорошо. Кишечный канал имеет вид прямой или слегка согнутой трубки и состоит из передней, средней и задней кишок. Порошица открывается на брюшной стороне анальной лопасти (тельсона). Передняя и задняя кишки выстланы продолжением обшей кутикулы, покрывающей тело снаружи. Во время линьки выстилка этих частей кишечника тоже линяет, выходя изо рта и порошицы в виде двух кутикулярных трубок.

Средняя кишка иногда имеет вид простой трубки, но чаще образует боковые выпячивания, обладающие железистой природой. В этих выростах не только выделяются пищеварительные ферменты, но и переваривается жидкая пищевая кашица. Большей частью бывает пара таких выростов, причем каждый из них может более или менее сильно ветвиться. Это так называемые печеночные придатки, образующие в случае сильного развития массивную печень. Физиологические исследования секрета "печени" раков показывают, что название ее не совсем правильно; функционально ее можно сравнивать только с совокупностью печени и поджелудочной железы позвоночных. Секрет печени рака может не только подобно желчи расщеплять жиры, переводя их в состояние эмульсии, но и расщепляет белки и углеводы. Кроме секреторной функции печень раков способна к фагоцитозу, ее клетки захватывают мелкие частицы пищи и переваривают их внутриклеточно. Часто можно наблюдать известную корреляцию между размерами печеночных придатков и длиной средней кишки. Чем слабее печеночные придатки, тем длиннее средняя кишка, и наоборот.

Задняя кишка образует прямую трубку, лишенную всяких придатков. Пищей ракам служат чаще всего различные более мелкие животные или же разлагающиеся животные и растительные остатки.

Дыхательная система ракообразных, как и у класса Polychaeta, находится обыкновенно в тесной связи с конечностями. У многих мелких ракообразных специальные органы дыхания отсутствуют - дыхание совершается всей поверхностью тела. У других раков для дыхания служат кожные жабры. Это эпиподиты, пластинчатые или ветвистые тонкостенные выросты, отходящие от протоподитов ног. Чаще всего они развиты на грудных конечностях. У представителей отряда Decapodaжабры сидят под боковыми краями головного щита внутри особой жаберной полости; Вода входит в жаберные полости с одного конца через щель между головным щитом и телом, а выталкивается из них сдругого, причем направление тока воды (спереди назад или обратно) может меняться. Проведению воды через жаберные полости способствует движение особого отростка максилл вторых, который производит до 200 машущих движений в 1 мин. В жабрах продолжается полость тела, в которую попадает гемолимфа; кутикула жабр очень нежна, и через нее легко происходит газообмен.

Кровеносная система находится зависимости от степени развития органов дыхания. Обыкновенно кровеносная система довольно сложна, но там, где дыхание совершается через всю поверхность тела, от нее сохраняется только сердце или же кровеносная система исчезает целиком. У более примитивных форм сердце имеет метамерное строение: оно образует трубку, идущую по спинной стороне вдоль всего тела и снабженную в каждом сегменте парой остий. У более сложно устроенных форм сердце укорачисается и может принимать форму мешочка с несколькими остиями. Зависимость кровеносной системы от дыхательной ярче всего сказывается в относительном положении сердца и жаберных придатков. В тех случаях, когда жабрами служат эпиподиты грудных ног, сердце целиком залегает в груди, когда же для дыхания приспособлены эпиподиты брюшных конечностей, сердце располагается в брюшке. От переднего, а нередко и от заднего конца сердца отходит по крупному сосуду - передняя и задняя аорты. Сосуды, отходящие от сердца, сначала ветвятся, потом обрываются, так что гемолимфаизливается прямо в полость тела и там постепенно отдает кислород. Из полости тела гемолимфа по хорошо развитой системе венозных синусов течет в жабры, где и обогащается кислородом. Оттуда по особым жаберно-сердечным каналам она направляется в перикардий. Перикардий -обособленный участок полости тела, окружающий сердце. Из перикардия гемолимфа через остиипоступает в сердце. Гемолимфаракообразных во многих случаях бесцветна, но у многих окрашена в красный цвет гемоглобином, растворенным в плазме. У некоторых десятиногих раков гемолимфасиневатая или же синеет при соприкосновении с воздухом: это связано с присутствием в гемолимфе дыхательного пигмента - гемоцианина, осуществляющего транспорт кислорода и содержащего медь.

Нервная система в примитивном варианте напоминает таковую кольчатых червей. Она состоит из парного головного мозга, окологлоточных коннективови пары брюшных нервных стволов с ганглиями в каждом сегменте. Усложнения исходного типа проходили в следующих направлениях:

1) сближение брюшных нервных стволов, сливание брюшных ганглиев, вследствие чего поперечные комиссуры между ними исчезли, и только двойственность продольных перемычек между ганглиями соседних сегментов напоминает о парном происхождении брюшного нервнервногоного ствола. Образовалась продольная концентрация нервной цепочки.

2) В связи с уменьшением числа сегментов тела произошло сближение ганглиев в продольном направлении, и как следствие часть ганглиев разных сегментов тоже слились. Строение головного мозга: мозг состоит из парных долей - протоцеребрума и дейтоцеребрума. Обычно с головным мозгом сливаются и смещающиеся вперед ганглии сегмента антенн II. В этом случае образуется третий отдел мозга - тритоцеребрум. У ракообразных, как и у других членистоногих, в состав нервной системы входят специальные клетки, способные выделять особые гормоны-нейросекреты. Последниепоступают в гемолимфу и влияют на деятельность отдельных органов, обмен веществ, процессы линьки, метаморфоза и т.д.

Органы чувств хорошо развиты. Чувство осязания приурочено только к определенным точкам покровов, а именно к части волосков и щетинок на поверхности антеннул, антенн и других конечностей. Несколько измененные, отличающиеся особенно проницаемой кутикулой волоски на антеннуламногих раков являютсяорганами химического чувства. Органы равновесия встречаются у ракообразных сравнительно редко. Однако у большинства десятиногих раков в основном членике антеннул имеется статоцист- глубокоевпячивание покровов, усаженное внутри нежными перистыми чувствительными волосками. Чаще всего впячивание непосредственно сообщается с внешней средой, в него легко попадают мелкие песчинки, играющие роль "слуховых камешков", или "статолитов". При линьке хитиновая выстилка и статолиты открытых впячиваний удаляются, и животное набирает новый запас песчинок либо при помощи клешней, либо засовывая голову многократно в песок, органы зрения зачастую вустречаются в двух формах:

1. непарный лобный глаз, называемый часто науплиаль-нымглазом потому, что он характерен для личинки науплиуса, хотя встречается и у взрослых раков. Науплиальный глаз образуетсяприслиянии 2 или даже 4 глазных бокальчиков, состоящих из одного слоя ретинальныхклеток. Каждый бокальчик окружен как бы шапочкой темного пигмента. Выемку бокала, обращенную к поверхности тела, занимает светопреломляющий хрусталик. Глаз имеет инвертированное строение, так как нервные волокна отходят от концов ретинальных клеток, обращенных в полость глазного бокала.

2. пара сложных, или фасетированных, глаз, очень характерных для большинства

членистоногих. Каждый такой глаз содержит множество мелких глазков, или омматидиев, тесно сближенных и отделенных друг от друга лишь тонкими прослойками пигмента. Омматидий, в свою очередь, состоит из сложно устроенного светопреломляющего аппарата, группы чувствительных ретинальныхклеток, от которых отходят нервные окончания, дающие    начало       зрительному       нерву, и экранирующих пигментных  клеток.Сложные  глаза часто сидят на особых подвижных выростах     головы,стебельках.

Выделительная система. Имеются 2 пары выделительных железистых органов видоизмененных целомодуктов. Строение обеих пар приблизительно одинаково. Каждый орган состоит из концевого мешочка и отходящего от него извитого канала с железистыми стенками; канал делает несколько петлеобразных изгибов и затем открывается наружу, иногда образуя перед этим заметное расширение - мочевой пузырек. Одна пара открывается у основания антенн (антеннальные железы), другая - у основания второй пары нижних челюстей (максиллярные железы).

Половая система. Громадное большинство раков раздельнополы. Нередко имеется явственный половой диморфизм. Конечности, расположенные близко к половымотверстиям, зачастую становятся копулятивными органами. В наиболее примитивных случаях половые железы парны: это два мешка, сообщающиеся с внешней средой при помощи половых протоков. Гораздо чаще обе гонады полностью или частично сливаются, но протоки их всегда остаются парными. Яйцеводы выделяют вокруг яиц скорлупу. Нередко у самок имеются еще особые семяприемники, лежащие вблизи, но независимо от женских половых отверстий. Через специальное копулятивное отверстие всемяприемники вводится при половом акте семя самца и хранится там до момента выхода яиц из женских половых отверстий, когда, собственно, и наступает оплодотворение. Семяпроводы иногда расширяются в семенные пузырьки. Выделениями последних живчики склеиваются в большие, одетые оболочкой пакеты сперматофоры. При копуляции сперматофоры или вводятся самцом в половые отверстия самки, или только подвешиваются к ним. Положение половых отверстий у раков варьирует: у всех высших раков они находятся у самок на 6-м, а у самцов на 8-м грудном сегменте.

Развитие. Обилие желтка влияет на характер дробления яйца, оно становится частичным и поверхностным. Ядро яйца последовательно делится на 2, 4, 8 и более ядер без соответствующего деления самой клетки. Эти ядра уходят затем на периферию яйца, располагаются там в один слой, и вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы в виде небольшой клетки. Центральная масса желтка остается неразделенной, и только поверхность ее одета одним слоем клеток. Отсюда частичное дробление такого типа называется поверхностным. Такая стадия отвечает бластуле, первичная полость которой заполнена желтком. Часть клеток бластулы на будущей брюшной стороне зародыша уходит под наружный слой и дает начало энтодерме и мезодерме. Вследствие этого на брюшной стороне получается многослойная клеточная пластинка - зародышевая полоска. Поверхностный слой ее образован эктодермой, более глубокие слои представляют мезодерму, а самый глубокий слой, прилегающий к желтку, - энтодерму. Формирование зародыша происходит главным образом за счет зародышевой полоски, начинающей сегментироваться.

Дальнейшее развитие у большинства ракообразных сопровождается метаморфозом различной сложности.

Исходная стадия метаморфоза - планктонная личинка науплиус(характеризуется наличием антеннул, антенн и жвал) Науплиус растет в длину. В зоне роста в направлении спереди назад намечаются границы между новообразующимися сегментами.

Вторая стадия метаморфоза называется метанауплиус(обособляются сегменты нижних челюстей и передние грудные).

Третья стадия зоеахарактеризуется закладкой сложных фасеточных глаз.

Четвертая стадия метаморфоза характеризуется полным развитием грудных ног, которые имеют двуветвистую форму, и закладкой брюшных конечностей - мизидная стадия. После линьки мизидная личинка превращается в молодого сформированного рака.

С усложнением организации метаморфоз все больше укорачивается. У крабов из яйца вылупляется прямо зоеа, а у речного рака и многих других пресноводных высших раков метаморфоз протекает внутри яйцевой оболочки. Из яйца выходит миниатюрная копия материнского организма. Развитие в этом случае становится прямым и сводится к постепенному росту организма, протекающему с помощью линек. Линька раков, как и других членистоногих, - сложный процесс, включающий не только морфологические, но и физиологические изменения организма.