Плотный замыкающий контакт— это зона, где внешние слои двух плазматических мембран максимально сближены. Часто видна трехслойность мембраны в этом контакте: два внешних осмиофильных слоя обеих мембран сливаются в общий слой толщиной 2 — 3 нм. Слияние мембран происходит не по всей площади плотного контакта, а представляет собой ряд точечных слияний мембран;Со стороны цитоплазмы, в этой зоне часто встречаются многочисленные фибриллы около 8 нм в диаметре, располагающиеся параллельно поверхности плазмалеммы. Такого типа контакты были обнаружены между фибробластами в культуре ткани, между эмбриональным эпителием и клетками мезенхимы. Очень характерна эта структура для эпителиев, особенно железистых и кишечных. В последнем случае плотный контакт образует сплошную зону слияния плазматических мембран, опоясывающую клетку в апикальной (верхней, смотрящей в просвет кишечника) ее части. Таким образом, каждая клетка пласта как бы обведена лентой этого контакта. Такие структуры при специальных окрасках можно видеть и в световом микроскопе. Они получили у морфологов название замыкающих пластинок. Оказалось, что в данном случае роль замыкающего контакта заключается не только в механическом соединении клеток друг с другом. Эта область - контакта непроницаема для макромолекул и ионов и тем самым, она запирает, перегораживает межклеточные полости (и вместе с ними собственно внутреннюю среду организма) от внешней среды (в данном случае просвет кишечника)
|
|
Замыкающий или плотный контакт встречается между всеми типами эпителия (эндотелий, мезотелий, эпендима)
Промежуточный контакт(или зона слипания) В этом месте межмембранное расстояние несколько "расширено (до 25 — 30 нм) и
в отличие от простого контакта заполнено плотным содержимым, вероятнее всего, белковой природы. Это межмембранное вещество
разрушается протеиназами и исчезает после удаления кальция. Со стороны цитоплазмы в этом месте видно скопление тонких микрофибрилл 4—7 нм толщиной, располагающихся в виде сети на глубину до 0,3—0,5 мкм, что создает высокую электронную плотность всей структуры, которая сразу же бросается в глаза при изучении таких контактов в электронном микроскопе. Существует несколько типов этого контакта. Один из них, зона слипания, образует поясок, или ленту, вокруг клетки. Часто такой поясок идет сразу же за зоной плотного контакта. Часто встречается, особенно в покровном эпителии, так называемаядесмосома. Последняя представляет собой небольшую площадку диаметром до 0,5 мкм, где между мембранами располагается область с высокой электронной плотностью, иногда имеющая слоистый вид. К плазматической мембране в зоне десмосомы со стороны" цитоплазмы прилегает участок электронноплотного вещества, так что внутренний слой мембраны кажется утолщенным. Под утолщением находится область тонких фибрилл, которые могут быть погружены в относительно плотный матрикс. Эти фибриллы (в случае покровного эпителия тонофибриллы) часто образуют петли и возвращаются в цитоплазму. В целом области десмосомы видны в электронном микроскопе как темные пятна, симметрично расположенные на плазматических мембранах соседних клеток. Десмосомы удалось выделить в виде отдельной фракции из покровного эпителия.
|
|
Функциональная роль десмосом заключается главным образом в механической связи между клетками. Богатство десмосомами клеток покровного эпителия дает ему возможность быть жесткой и одновременно эластичной тканью.
Контакты промежуточного типа встречаются не только среди эпителиальных клеток. Сходные структуры обнаружены между клетками гладкой мускулатуры, между клетками мышц сердца
У беспозвоночных животных помимо указанных типов соединений встречаются перегородчатые десмосомы. В этом случае межмембранное пространство заполнено плотными перегородками, идущими перпендикулярно мембранам. Эти перегородки (септы) могут иметь вид лент или пчелиных сот (сотовидная десмосома )