Онтогенез и взаимопревращения пластид. Происхождение пластид и митохондрий

Первичными были хлоропласты.

Многих исследователей занимал вопрос о происхождении пластид и о путях их образования.

Еще в конце позапрошлого столетия было найдено, что у нитчатой зеленой водоросли спирогиры деление клеток при вегетативном размножении сопровождается делением их хроматофора путем перетяжки. Подробно исследована судьба хлоропласта у зеленой водоросли хламидомонады. Оказалось, что при бесполом, вегетативном размножении сразу вслед за делением ядра наступает перешнуровка гигантского хроматофора на две части, каждая из которых попадает в одну из дочерних клеток, где дорастает до исходной величины. Такое же равное разделение хлоропласта происходит и при формировании зооспор. При образовании зиготы после слияния гамет, каждая из которых содержала хлоропласт, после объединения ядер хлоропласты сначала соединяются тонкой перемычкой, а затем их содержимое сливается в одну крупную пластиду.

У высших растений также встречается деление зрелых хлоропластов, но очень редко. Увеличение числа хлоропластов и образование других форм пластид (лейкопластов и хромопластов) следует рассматривать как путь превращения структур-предшественников, пропластид. Весь же процесс развития различных пластид можно представить в виде монотропного (идущего в одном направлении) ряда смены форм:

Пропластида ® лейкопласт ® хлоропласт ® хромопласт

Превращаться могут как угодно, но наиболее привычно: лейкопласты в хлоропласты, хлоропласты в хромопласты. Первый процесс при развитии листьев в почке. Второй процесс при осеннем пожелтении листьев. Конечный этап развития пластид (этап старения). Хромопласты в лейкопласты (при ранении или при помещении растения в темноту).

Пропластиды - лейкопласты делящихся клеток ростовой почки.

Увеличение численности за счет деления.

В соответствии с теорией симбиогенеза, митохондрии появились в результате захвата примитивными клетками (прокариотами) бактерий. Клетки, которые не могли сами использовать кислород для генерации энергии, имели серьёзные ограничения в возможностях развития; бактерии же (прогеноты) могли это делать. В процессе развития таких отношений прогеноты передали множество своих генов сформировавшемуся, благодаря повысившейся энергоэффективности, ядру теперь уже эукариот, вот почему современные митохондрии больше не являются самостоятельными организмами. Хотя их геном кодирует компоненты собственной системы синтеза белка, многие ферменты и белки, необходимые для их функционирования, кодируются ядерными хромосомами, синтезируются в цитоплазме клетки и только потом транспортируются в органеллы. Согласно симбиогенетической теории пластиды, как и митохондрии, произошли в результате «захвата» древней цианобактерии предшественником эукариотической «хозяйской» клетки. При этом внешняя мембрана пластид соответствует плазматической мембране хозяйской клетки, межмембранное пространство — внешней среде, внутренняя мембрана пластид — мембране цианобактерии, а строма пластид — цитоплазме цианобактерии. Наличие трёх (эвгленовые и динофлагелляты) или четырёх (золотистые, бурые, жёлто-зелёные, диатомовые водоросли) мембран считается результатом двух- и трёхкратного эндосимбиоза соответственно.

Клеточная оболочка. Химический состав и молекулярная организация оболочки: целлюлоза как скелетное вещество, матрикс, инкрустирующие вещества. Биологическая роль клеточной оболочки. Понятие об апопласте.

Клеточная оболочка имеется у большинства растительных клеток. Она выполняет защитную функцию, а также играет важную роль в поглощении, транспорте и выделении веществ. Основным компонентом оболочки является целлюлоза, молекулы которой объединены в тонкие нити-микрофибриллы, которые образуют каркас оболочки. Целлюлозный каркас погружён в матрикс, состоящий из гемицеллюлозы и пектиновых веществ. С возрастом химический состав оболочки изменяется. Часто она пропитывается лигнином, который придает ей жёсткость и высокую прочность. Обычно лигнин содержится в клетках, выполняющих опорную функцию. В оболочках покровных тканей растений откладываются жироподобные вещества — кутин, воск, суберин, которые предотвращают чрезмерную потерю воды растениями. Оболочки клеток некоторых растений пропитываются кремнезёмом (осоки, злаки).

Различают первичную и вторичную клеточную оболочку. Первичная оболочка покрывает молодые растущие клетки. Она тонкая, эластичная, богата пектиновыми веществами и гемицеллюлозой. Толщина её не одинакова на всём своём протяжении, имеются тонкие участки, называемые первичными поровыми полями. Через них проходят тяжи цитоплазмы, соединяющие протопласты соседних клеток.

Матрикс - сложная смесь полимеров, среди которых преобладают полисахариды: пектиновые вещества и гемицеллюлозы. Вещества матрикса определяют такие свойства оболочки:
а) сильная набухаемость;
б) высокая проницаемость для воды и растворенных в ней мелких молекул и ионов;
в) катионообменные свойства.

Пектиновые вещества сильно набухают в воде. Гемицеллюлозы химически более устойчивы, труднее гидролизуемы, слабее набухают в воде, чем пектины. Иногда содержится каллоза (нерастворимый в воде полисахарид).

Лигнин - снижение эластичности, резкое повышение твердости и прочности, снижение проницаемости для воды.

Кутин, суберин. Предотвращают диффузию газов, воды. Кутин откладывается в виде пленки - кутикулы (покрывает наружную стенку эпидермы), суберин - в клетках пробки (внутри от полисахаридов, выстилает всю клеточную оболочку). После образования субериновой пленки клетка отмирает.

Апопласт - совокупность всех клеточных оболочек. По матриксу клеточных оболочек может происходить передвижение веществ между клетками.

Функции оболочки

- определяет форму клеток, придает им прочность.

- ограничивает размер протопласта, предотвращает его разрыв при поглощении воды вакуолью

- выполняет защитную и опорную функции независимо от того, является ли она частью живых или мертвых клеток

- наземные растения: помогают им противостоять действию силы тяжести, защищают их от обезвоживания