Развитие зародыша и плода

После оплодотворения (через 24 ч) начинается дробление оплодотворенной яйцеклетки. Первоначально дробление имеет синхронный характер. К 96 ч отмомента слияния ядра сперматозоида с ядром яйцеклетки зародыш состоит из 16–32 клеток-бластомеров (так называемая стадия морулы). На этой стадии оплодотворенное яйцо (зигота) попадает в матку. Дробящаяся яйцеклетка не обладает самостоятельной подвижностью, и ее транспорт определяется взаимодействием сократительной активности маточной трубы, движениями ресничек эпителия слизистой маточных труб и капиллярным током жидкости. Транспорт яйцеклетки по маточной трубе регулируется уровнем гормонов, прежде всего эстрогенов и прогестерона. Проделав путь по маточной трубе в течение 4 сут, плодное яйцо на стадии морулы попадает в матку, где превращается в бластоцисту (рис. 8).

Стадия бластоцисты характеризуется тем, что бластомеры подвергаются определенным изменениям. Часть бластомеров, более крупных по своим размерам, образует так называемый эмбриобласт, из которого в дальнейшем развивается эмбрион. Другая часть клеток, более мелких и располагающихся по периферии плодного яйца, образует питательную оболочку – трофобласт (рис. 9). В дальнейшем наиболее развитая часть трофобласта превращается в плаценту.

Рис. 8. Движение оплодотворенной яйцеклетки (по: Hanretty K. P., 2003)

В полости матки бластоциста приближается к месту имплантации. Локализация имплантации имеет свои закономерности и в значительной степени определяется местными особенностями эндометрия. Как правило, бластоциста имплантируется в области передней или задней стенки матки. Происходит погружение бластоцисты в эндометрий, который к этому времени превращается в так называемую децидуальную оболочку.

Процесс имплантации также тесно связан с гормональными влияниями и сопровождается не только значительными изменениями клеточных элементов желез и стромы эндометрия, но и выраженными гемодинамическими сдвигами местного характера. Вблизи места имплантации бластоцисты отмечается расширение кровеносных сосудов и образование синусоидов, представляющих собой расширенные капилляры и венулы. Этим процессам принадлежит большая роль в процессах обмена между материнским организмом и зародышем.

Развитие эмбриона и плода начинается с момента оплодотворения и продолжается до конца беременности. В течение девяти месяцев внутриутробного развития плод претерпевает существенные изменения. Его масса увеличивается более чем в 40 000 раз, количество клеток достигает нескольких миллиардов, и из них впоследствии формируются высокоспециализированные органы.

Во внутриутробном развитии человека условно различают два периода: зародышевый (эмбриональный) и плодный (фетальный).

Рис. 9. Ранние этапы развития оплодотворенной яйцеклетки (по: Zerucha T., 2009)

Эмбриональный период длится от момента оплодотворения до 10–12 нед. беременности. Первые три недели этого периода характеризуются быстрым дроблением яйцеклетки, ее трансформацией в маленький эмбрион, который глубоко внедряется в слизистую оболочку матки. Происходит развитие начальной системы кровообращения. Далее образуются зачатки всех важнейших органов и систем, происходит формирование туловища, головы, конечностей. В конце этого периода эмбрион становится плодом, имеющим конфигурацию, отдаленно напоминающую ребенка.

Фетальный период начинается с третьего месяца беременности и заканчивается рождением ребенка. Он характеризуется быстрым ростом плода, дифференцированием тканей, развитием органов и систем из их зачатков, формированием и становлением новых функциональных систем, обеспечивающих жизнь плода в утробе матери и ребенка после рождения.

К концу 2-й недели беременности из бластоцисты формируется так называемый зародышевый диск, состоящий из двух слоев: нижнего, энтобласта, и верхнего, эктобласта. У комочка клеток зародыша появляется вентральная («живот») и дорсальная («спина») сторона, клетки начинают специализироваться. При этом включается ряд генов, и исчезает возможность для каждой клетки эмбриона превратиться в самостоятельного индивидуума. Так происходит важнейшее событие в жизни – гаструляция. Появляются зародышевые листки. Формируется ось «голова – хвост», формируются осевые органы (хорда, нервная трубка, кишечная трубка). Центральную роль в гаструляции играет так называемая нотохорда – трубка из клеток, проходящая через весь эмбрион, «от носа до хвоста». Снизу развивается кишечник, сверху – головной мозг, спинной мозг, позвоночник. Формируется первичная бороздка, которая постепенно превращается в нервную трубку – предшественницу головного и спинного мозга. Нервная трубка в дальнейшем закрывается на головном и хвостовом концах (Лагеркрантц Х., 2010). Были идентифицированы гены, принимающие участие в построении тела эмбриона, которые являются общими для беспозвоночных и позвоночных живых существ (так называемые гомеотические гены). Эти древние гены (их «возраст» составляет около 650 млн лет) располагаются на хромосоме рядом друг с другом, экспрессируются последовательно. Они закладывают план тела эмбриона, управляют развитием мозга, формированием черепно-мозговых нервов.

Зародышевый диск покрыт сверху клетками трофобласта, которые служат источником образования будущей плаценты. Эктобластический пузырек с помощью ножки связан с трофобластом, из него образуется амниотическая полость, стенкой которой является амниотическая оболочка. Энтобластический пузырек превращается в желточную полость. Клетки эктобласта и энтобласта, расположенные между амниотическим и желточным пузырьками, образуют зачаток зародыша, состоящий из трех листков: эктобласта, мезобласта и энтобласта. Это и есть основные структуры зародыша (рис. 10).

Из эктобласта в дальнейшем образуются нервная ткань и эпидермис; из мезобласта – скелет, мышцы, соединительная ткань и система кровообращения. Производными энтобласта являются пищеварительные железы, эпителий пищеварительного тракта и эпителий дыхательных путей. После завершения начальных стадий развития эмбрион окружен амниотической жидкостью и тремя оболочками: децидуальной (отпадающей), ворсинчатой и водной. Децидуальная оболочка – материнская (образуется из слизистой оболочки матки), ворсинчатая и водная – плодовые. Водная оболочка, или амнион, представляет собой замкнутый мешок, в котором находится плод. С возрастанием сроков беременности амниотическая полость увеличивается, занимая весь плодный пузырь. Амниотическая полость заполнена околоплодными водами. Это своеобразная внешняя жидкая среда обитания развивающегося плода. Околоплодные воды (амниотическая жидкость) продуцируются амнионом. Они состоят из белков, солей (главным образом солей натрия), микроэлементов, мочевины, жира, сахара. В состав околоплодных вод также входят некоторые гормоны (фолликулин, гонадотропный гормон). В них можно выявить вещества, способствующие сокращению матки (окситоцин).

Рис. 10. Схема строения эмбриона на ранних стадиях (по: Hanretty K. P., 2003)

Наиболее интенсивно образование околоплодных вод происходит в течение первых месяцев беременности. Количество околоплодных вод возрастает в среднем от 250 мл на 16-й неделе беременности до 800 мл к 38 нед. В дальнейшем их объем несколько уменьшается вплоть до момента родов (рис. 11). Околоплодные воды имеют большое физиологическое значение: они создают условия для свободного развития плода и его движений (недостаточное количество вод может быть причиной врожденных пороков развития плода); защищают нежный организм плода от неблагоприятных внешних воздействий; предохраняют пуповину от сдавливания между телом плода и стенкой матки; способствуют нормальному раскрытию шейки матки.

Таким образом, внутренней, ближайшей к плоду оболочкой является водная (амнион), к ней прилегает ворсинчатая оболочка (хорион), которая граничит с децидуальной (отпадающей) оболочкой полости матки (рис. 12).

Рис. 11. Динамика количества околоплодных вод на различных сроках беременности (по: Hanretty K. P., 2003)

Рис. 12. Формирование плаценты (по: Hanretty K. P., 2003)

Плацента (от лат. placenta – лепешка) – важнейший орган беременности, который обеспечивает обмен веществ между матерью и плодом, защиту его от инфекционных и других вредных факторов, от иммунной системы матери. Плацента также выполняет гормональную функцию, определяет гомеостаз во время беременности, подготовку матери к родам и последующей лактации. Благодаря плаценте совершается питание, выведение продуктов обмена веществ и дыхание плода. В ней образуются хорионический гонадотропин, прогестерон, эстрогены, соматотропный гормон. Плацента состоит из сильно разросшихся ворсин и части децидуальной оболочки, в толщу которой они погружены. По мере развития беременности количество ворсин возрастает, что способствует увеличению площади соприкосновения по пограничной поверхности между током крови плода и матери. Системы циркуляции плода и матери не смешиваются, но через разделительную мембрану к плоду поступают кислород, минеральные и органические вещества. Нарушение целостности плацентарного барьера ведет к гибели плода и прекращению беременности (рис. 13).

Слизистая оболочка матки во время беременности выполняет новые функции: снабжение зародыша питательными веществами и кислородом, иммунологическая защита плода (иммуносупрессия) и, наконец, отторжение вместе с плодом в родах.

Пуповина, или пупочный канатик, представляет собой образование, предназначенное для соединения плода с матерью, длиной40—60 см, диаметром около 1,5 см. Главное в строении пуповины – это сосуды: две артерии и вена. По артериям течет венозная кровь от плода к матери, по вене – артериальная от матери к плоду. Окружены сосуды вартоновым студнем, т. е. мезенхимой с большим количеством основного вещества и редко расположенными эмбриональными звездчатыми соединительнотканными клетками. Вдоль сосудов располагаются нервные волокна и клетки. В норме пуповина прикрепляется к плаценте в центре, реже – по краям (рис. 14).

Рис. 13. Плацентарный барьер (по: Hanretty K. P., 2003)

Все плодные образования – плацента, пуповина и оболочки (амнион, хорион, децидуальная ткань) составляют послед, который после отделения плаценты от стенок матки рождается через 10–15 мин после рождения плода (см. гл. 6).

С 3-й по 12-ю неделю беременности клетки всех трех слоев зародыша претерпевают трансформацию, которая приводит к образованию различных органов. В ходе своего развития эмбрион претерпевает выраженную динамику (рис. 15).