Развитие половых органов

ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ

Половые органы, или гениталии, обеспечивают развитие и выведение половых клеток, оплодотворение, а у млекопитающих также защиту и питание зародыша в теле матери. Мужские и женские половые органы различны по строению, но между ними существует гомология, обусловленная общностью их эмбриональных зачатков. Соответственно функциональному назначению в мужских и женских половых органах различают три отдела: половые железы, половые протоки и копулятивные органы. Половые железы наряду с половыми клетками вырабатывают гормоны, то есть обладают внутренней секрецией. Мужские половые гормоны - андрогены и женские половые гормоны - эстрогены оказывают воздействие на обмен веществ и рост всего организма, от них в большой степени зависит развитие половых органов и вторичных половых признаков. Эндокринная функция половых желез регулируется передней долей гипофиза, которая, в свою очередь, находится под контролем нервных центров промежуточного мозга.

В анатомии принято делить половые органы на внутренние и наружные. Внутренние мужские половые органы представлены яичком и его придатком, семенным канатиком с семявыносящим протоком, семенными пузырьками, предстательной железой и бульбоуретральными железами. К наружным половым органам относятся мошонка и половой член с мочеиспускательным каналом. Внутренними женскими половыми органами являются яичники, маточные трубы, матка и влагалище. Наружные женские половые органы составляют женскую половую область.

Иллюстрации

Развитие половых органов

Половые органы развиваются из мезодермы. Особенностью их эмбрионального развития является наличие индифферентной стадии, когда мужские и женские половые органы морфологически неразличимы. Дифференцировка мужских и женских гениталий происходит на более позднем этапе. Половые железы, половые протоки и наружные половые органы образуются из различных, но взаимосвязанных зачатков.

Половые железы, гонады, закладываются на 3-4-й неделях развития зародыша в виде гребневидного уплотнения мезодермального эпителия вторичной полости тела медиально от первичных почек. Мезонефрос и индифферентная гонада с правой и левой стороны от брыжейки кишки образуют мочеполовые валики. По наружной стороне валика тянется мезонефральный проток, а на медиальной стороне находится утолщение мезодермального эпителия, называемого зачатковым, которое и представляет собой закладку половой железы. Среди эпителиальных клеток закладки гонады находятся первичные половые клетки. У эмбриона длиной 4 мм обнаруживается примерно 1400 таких клеток.

В развитии половых протоков участвуют мезонефральные протоки и закладывающиеся рядом с ними парамезонефральные (мюллеровы) протоки. Последние появляются на 5-6-й неделях эмбрионального периода, в своей каудальной части они соединяются с мезонефральными протоками.

В дальнейшем правый и левый мочеполовые валики поворачиваются вдоль своей оси на 180° и срастаются друг с другом наружными краями снизу вверх. Парамезонефральные протоки правой и левой стороны сближаются друг с другом, и если сначала они располагались латерально от мочеполовых валиков, то теперь занимают медиальное положение. В дальнейшем они срастаются начиная с того места, где вошли в соприкосновение и открылись в передний отдел клоаки или мочеполовой синус.

На 7-8-й неделе внутриутробной жизни происходит половая дифференциация гонады, и она начинает развиваться или как яичко, или как яичник. Если развиваются яички, то в закладке половой железы на 7-й неделе формируются тяжи эпителиальных семенных клеток. Эти тяжи занимают радиальное положение, направляясь к тому месту, где половая железа соединяется со стенкой тела, и где образуется нечто вроде брыжейки. В дальнейшем семенные тяжи изгибаются. разрастаются, делятся на 3-4 новых тяжа, в них развиваются сперматогонии, то есть клетки, дающие начало сперматозоидам. После рождения в семенных тяжах появляются просветы, и они превращаются в семенные канальцы, строение которых окончательно определяется при половом созревании. У брыжейки яичка семенные тяжи соединяются друг с другом в сеть яичка, а она в свою очередь-с некоторыми сохранившимися мочевыми канальцами первичной почки, которые превращаются в выносящие канальцы яичка. Они открываются в мезонефральный проток, который становится здесь протоком придатка яичка, дальше семявыносящим, а еще дальше семявыбрасывающим протоком. Нижние концы семявыносящих протоков расширяются в виде ампул. Из их стенок позднее, с 13-й недели внутриутробной жизни, выпячиваются семенные пузырьки. Таким образом, для развития мужской половой железы характерно образование семенных тяжей, превращающихся в семенные канальцы и вступающих в соединение с мочевыми канальцами первичной почки.

Если развивается яичник, то индифферентная половая железа разделяется, как правило, на два слоя. Наружный слой называется первичным корковым, а внутренний первичным мозговым веществом яичника. Первичные половые клетки сначала находятся в первичном мозговом веществе яичника. В дальнейшем яйцеклетки перемещаются ближе к поверхности яичника, где происходит их усиленное размножение с участием клеток, врастающих с поверхности из слоя зародышевого эпителия. Так формируется вторичное корковое вещество яичника. В центре яичника на месте исчезающих первичных яйцеклеток развивается соединительная ткань и формируется вторичное мозговое вещество яичника, которое сначала также соединено с сетью клеток эпителиального характера, врастающих в брыжейку яичника. В дальнейшем эти клетки претерпевают обратное развитие, как и находящиеся рядом с ними мочевые канальцы первичной почки.

При развитии яичника мезонефрос не имеет такого значения, как при развитии яичка. При образовании яичника обратное развитие претерпевает мезонефральный проток, тогда как при образовании мужской половой железы - парамезонефральные протоки.

С яичком и его придатком связано несколько рудиментарных образований. Привесок яичка, appendix testis, представляет собой остаток парамезонефрального протока. Привесок придатка яичка, appendix epididymidis, является рудиментом протока первичной почки. Отклоняющиеся проточки, ductuli aberrantes, и придаток привеска яичка, paradidymis, образуются из собирательных трубочек первичной почки.

При развитии яичника мочевые канальцы первичной почки не соединяются с яичником и подвергаются обратному развитию. Однако некоторые из них сохраняются между яичником и маточной трубой в виде 10-20 поперечных проточков, лежащих в широкой связке матки и соединенных продольным протоком. Это придаток яичника, epoophoron. Несколько ближе к матке между листками широкой связки может появляться скопление извитых эпителиальных трубочек, которое называется околояичником, paraophoron, или придатком придатка яичника. Везикулярные привески (гидатиды) яичника представляют пузырьки, подвешенные на ножке вблизи придатка яичника.

Мезонефральный проток подвергается обратному развитию на большей части своего протяжения, кроме того места, где он участвует в образовании придатка яичника. Однако иногда мезонефральный проток сохраняется и на большем протяжении. Примерно у 25% женщин рядом с маткой и влагалищем тянется эпителиальный тяж - рудимент мезонефрального протока, получивший название гартнеровского протока. Все эти органы физиологического значения не имеют, однако легко подвергаются патологическим изменениям и могут давать начало опухолям, в частности имеющим строение наполненных жидкостью пузырей - так называемым кистам широкой маточной связки.

У мужчин парамезонефральные протоки теряются, кроме верхних участков, которые остаются в виде сращенных с яичком привесков яичка. Привесок придатка - остаток мезонефрального протока, а привесок яичка (или гидатида семенника) - остаток парамезонефрального протока.

У женщин парамезонефральные протоки дают начало маточным трубам, матке и влагалищу. Начиная от места их впадения в мочеполовой синус, эти протоки срастаются друг с другом. Из той их части, где они срослись, развиваются влагалище и матка, а несросшиеся части дают начало маточным трубам. Первоначально парамезонефральные протоки открываются в мочеполовой синус, который является довольно длинным каналом, напоминающим мочеиспускательный канал у мужчин.

Вторично при развитии плода женского пола мочеполовой синус отстает в росте и значительно укорачивается, поэтому влагалище открывается близ поверхности тела в ту часть мочеполового синуса, которая превращается в преддверие влагалища. У десятинедельного плода женского пола матка и влагалище еще не отделены друг от друга, и влагалище открывается глубоко в тазовую часть мочеполового синуса. У пятимесячного плода парамезонефральные протоки в той части, где они срослись, уже представляют собой матку и влагалище. Во влагалище имеются своды, и оно открывается в половую щель, то есть в мочеполовой синус.

Иллюстрации

Важным процессом в развитии внутренних половых органов является опускание гонад. Опускание яичек совершается с помощью особой связки - проводника яичка, gubernaculum testis, который образуется из паховой связки первичной почки. Эта связка прикрепляется к нижнему полюсу яичка, идет к передней брюшной стенке и, пройдя через нее, заканчивается в мошонке. По мере редукции первичной почки яичко занимает все более низкое положение на задней брюшной стенке и на 3-м месяце смещается в область таза. В это время у нижнего конца железы впереди направляющей связки образуется влагалищный отросток брюшины, который раздвигает мышечные слои передней стенки живота и также проходит в мошонку. Участок в окружности влагалищного отростка и направляющей связки яичка представляет паховой канал. На 5-м месяце внутриутробной жизни яичко приближается к глубокому паховому кольцу, а на 7-м месяце проходит через паховый канал позади влагалищного отростка и заворачивает вокруг себя брюшину, которая образует влагалищную оболочку яичка. В конце 8-го месяца яички обычно уже находятся в мошонке, но нередко опускание их завершается после рождения. Вместе с яичком перемещается в мошонку и редуцирующаяся первичная почка, которая образует придаток яичка, а мезонефральный проток становится семявыносящим протоком.

Между кожей мошонки и выстилающей ее изнутри брюшиной располагается несколько мышечных и фасциальных слоев, которые представляют продолжение слоев передней стенки живота и образуют оболочки яичка. Семявыносящий проток и сопровождающие сосуды и нервы вместе с покрывающими их оболочками формируют семенной канатик. К концу внутриутробного периода зарастает верхняя часть влагалищного отростка брюшины, и серозная полость яичка обособляется от полости брюшины. В тех случаях, когда облитерация влагалищного отростка не наступает и сохраняется сообщение с полостью брюшины, образуется врожденная паховая грыжа.

Биологическое значение опускания яичек связано с тем, что сперматогенез происходит при более низкой температуре, чем температура в полости тела. В мошонке температура на 2.5-4° ниже, чем в брюшной полости. Мошонка представляет собой своего рода терморегулятор для яичек. У некоторых животных, например у кроликов, яички опускаются в мошонку в период половой активности, когда же они поднимаются в брюшную полость, сперматогенез в них затухает.

Иллюстрации

Опускание яичников вначале сходно с опусканием яичек. От нижнего конца яичника идет направляющая связка, подобная таковой у яичка. Яичники вместе с парамезонефральными протоками смещаются в полость таза. Покрывающие их складки брюшины преобразуются в широкие связки матки. Направляющая связка яичника образует его собственную связку и круглую связку матки. Последняя, как и направляющая связка яичка, проходит через паховый канал и оканчивается в области лобка.

Наружные половые органы также первоначально закладываются в индифферентном состоянии. В связи с преобразованием клоачной мембраны на месте ее передней части по средней линии формируется половой бугорок. Кзади от него находится ведущая в мочеполовой синус продольная мочеполовая борозда, ограниченная двумя мочеполовыми складками. По обеим сторонам ее появляются половые валики, или половые возвышения.

С 8-й недели развития и на протяжении 3-го месяца внутриутробной жизни, если развивается плод мужского пола, половой бугорок сильно растет, удлиняется и превращается в мужской половой член. Мочеполовые складки ограничивают уретральную борозду, а затем сближаются друг с другом, соединяются и замыкают наружную часть мочеполового синуса в губчатую часть мочеиспускательного канала. Половые валики сближаются друг с другом, продвигаются каудально и срастаются в мошонку, куда в конце внутриутробной жизни перемещаются яички.

Если развитие плода идет по женскому пути, то изменения наружных половых органов значительно менее глубокие. Половой бугорок становится клитором, мочеполовые складки превращаются в малые половые губы, мочеполовой синус между ними не замыкается, а, наоборот, становится шире и остается открытым в виде щели преддверия влагалища. Точно так же половые валики не срастаются, а превращаются в большие половые губы.

В формировании наружных половых органов играет роль дефинитивный мочеполовой синус, за счет которого образуются все части мужского мочеиспускательного канала ниже впадения в него семявыбрасывающих протоков, а в женском организме - конечная часть мочеиспускательного канала и преддверие влагалища. В том месте, где мочеполовой синус соединяется с парамезонефральными протоками, имеется складка, из которой образуется девственная плева. В мочеполовом синусе и мочеиспускательном канале у эмбрионов закладываются железы, из которых в мужском организме формируются предстательная и бульбоуретральные железы, в женском организме - большие и малые преддверные железы, а также парауретральные протоки.

Иллюстрации

Дифференцировка внутренних и наружных половых органов находится под контролем генетических и гормональных факторов. Решающей является хромосомная обусловленность развития мужских или женских половых органов, однако женский кариотип ХХ не во всех случаях определяет развитие в женскую сторону, а мужской кариотип XY - в мужскую сторону. До сих пор не известно, какие процессы обусловливают развитие половой железы в направлении яичка или яичника. Преобразования мезонефральных и парамезонефральных протоков находятся под контролем веществ, вырабатываемых половыми железами. Считается, что существует нейтральный тип половых протоков, который близок к женскому типу, и что развитие в мужскую сторону происходит под влиянием андрогенов. Если это влияние отсутствует, формируются внутренние половые органы женского типа. Ведущую роль в дифференцировке наружных половых органов играют андрогены; их наличие необходимо для развития мужских половых органов. При отсутствии андрогенов наружные половые органы формируются по женскому типу.

Как генетический, так и гормональный факторы могут вызывать отклонения от нормального развития половых органов. Хромосомные аномалии, равно как изменения гормонального баланса в организме эмбриона и плода, обусловливают нарушение развития, на которых мы остановимся в дальнейшем изложении материала.