Иерархия нейронных механизмов регуляции мышечной активности

3 уровня – «этажа» управления движениями. 1-й – двигательная система СМ; 2-й – стволовые структуры; 3-й – кора.

1-й этаж - двигательная система СМ. В СМ расположена основная структура – альфа-мотонейрон – канал, связывающий нервную систему со скелетной мышцей. Существует 2 механизма, активирующих альфа-мотонейроны.

1-й – это прямое нисходящее влияние аксонов гигантских клеток Беца, расположенных в двигательной коре, либо опосредованное, через дополнительные вставочные нейроны.

2-й механизм активации – с помощью гамма-мотонейронов. Гамма-мотонейроны активируют интрафузальные мышечные волокна, в результате активируются нервные окончания расположенных на них афферентных нейронов, и поток импульсов идет на альфа-мотонейроны или на вставочные мотонейроны, а от них на альфа-мотонейроны (гамма-петля).

В СМ имеются нейроны, выполняющие роль пейсмекера. Они могут активировать альфа-мотонейроны без сигналов от супраспинальных двигательных систем. Однако у взрослого человека и даже ребенка этот механизм, вероятно, полностью блокирован.

2-й этаж управления – стволовые структуры: вестибулярные ядра, от которых идет вестибулоспинальный путь, красное ядро (руброспинальный путь), ретикулярная формация (ретикулоспинальный путь), покрышка четверохолмия (тектум, тектоспинальный путь). Регулируется мышечный тонус, поза в условиях покоя и при выполнении целенаправленных движений. Этот этаж работает в тесном взаимодействии с мозжечком и корой мозга (экстрапирамидные пути, которые начинаются от клеток Беца двигательной коры мозга, связаны с соответствующими структурами ствола).

3-й этаж – кора. Зарождающийся в ассоциативных зонах коры замысел поступает в двигательную кору, откуда направляется по пирамидному пути к альфа-мотонейронам СМ (часть волокон через вставочные нейроны СМ). Одновременно для коррекции движения сигнал идет от клеток Беца к структурам ствола мозга и тем самым регулируется поза (экстрапирамидная система). Для того, чтобы движения были организованы правильно, выходящий из ассоциативной зоны коры «замысел» предварительно попадает к базальным ганглиям, где происходит коррекция и выбор программы действия, и возвращается к двигательной коре, откуда идет по пирамидному пути. Параллельно, из ассоциативной коры сигнал попадает в мозжечок, а из него через таламус возвращается в двигательную кору (мозжечок вносит свой вклад в составление программы и в коррекцию движения). Кольца (ассоциативная кора – базальные ганглии – таламус – двигательная кора; ассоциативная кора – мозжечок – таламус – двигательная кора) являются компонентом и экстрапирамидной системы.

Все двигательные системы работают за счет обязательного использования сенсорной информации. Особая роль информации, идущей от рецепторов мышц, кожи и от вестибулярного анализатора, благодаря которому любое целенаправленное движение выполняется вопреки воздействию сил земного притяжения.

Автономная (вегетативная) нервная система

Автономная (АНС) или вегетативная (ВНС) нервная система представляет собой совокупность (комплекс) центральных и периферических нейронов, участвующих в регуляции деятельности внутренних органов (регулирующих необходимый для адекватной реакции всех систем функциональный уровень внутренней жизни организма). Наряду с этим АНС регулирует деятельность некоторых органов, не связанных с поддержанием гомеостаза (внутриглазные мышцы, половые органы). В настоящее время, согласно Международной анатомической номенклатуре, термин АНС заменил все существовавшие ранее – «растительная», «висцеральная», «непроизвольная», «вегетативная».

АНС подразделяется на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую части. Первые две имеют центральные структуры и периферический нервный аппарат, метасимпатическая же часть целиком располагается на периферии в стенках внутренних органов.

В настоящее время, с одной стороны доказано существование множества периферических рефлекторных дуг (в желудочно-кишечном тракте, сердечной мышце и т.д.), с другой, работами К.М. Быкова и В.Н. Черниговского показана возможность условнорефлекторной регуляции висцеральных процессов. Последнее означает, что высшие отделы головного мозга могут регулировать работу органов, иннервированных АНС.

С точки зрения иерархии управления АНС условно выделяют несколько «этажей»: 1) – представлен интрамуральными сплетениями (метасимпатическая НС; внутриорганные рефлексы); 2) – паравертебральные и превертебральные ганглии, в которых могут замыкаться вегетативные рефлексы, независимо от вышерасположенных образований (т.е. независимая от ЦНС регуляция); 3) – центральные структуры симпатической и парасимпатической системы (скопление преганглионарных нейронов в стволе мозга и в спинном мозге); 4) – высшие вегетативные центры – гипоталамус, ретикулярная формация, лимбическая система, мозжечок, базальные ганглии, КБП. 

Если соматическая нервная система – обеспечивает сенсорные и моторные функции, то АНС формирует вегетативную часть любого афферентного возбуждения, подготавливая и обеспечивая любой поведенческий акт.