Классификации нейронов

Лекция 2 Анатомия ЦНС   2009

План лекции

1. Микроструктура нервной ткани
2. Нейрон как основная морфо-функциональная единица
3. нервной системы
4. Классификации нейронов
5. Морфо-функциональная характеристика синапса
6. Общая характеристика нервных волокон
7. Структурно-функциональная характеристика глиальных клеток

 

Микроструктура нервной ткани

Клетка. Согласно клеточной теории клетка является элементарной единицей строения, функционирования и развития живого организма.

Ткань – исторически сложившаяся совокупность клеток и межклеточного вещества, обладающих общностью происхождения, строения и функций. В организме человека выделяют 4 основных вида тканей: эпителиальная, мышечная, соединительная и нервная. Эпителиальная ткань покрывает тело снаружи и выстилает полости внутренних органов. Мышечная ткань образует скелетные мышцы тела, мышцу сердца и мышцы внутренних органов и сосудов. Соединительная ткань образует кости, хрящи, плотные оболочки вокруг внутренних органов, кровь и т.д. Нервная ткань образует нервную систему.

 

В организме животного и человека существует 4 основные разновидности тканей: мышечная, соединительная (кровь, кости, связки, хрящи, подкожная жировая клетчатка и т.д.), эпителиальная (кожа и слизистые полостей органов) и нервная.

Нервная ткань образована клетками двух типов: нейронами, осуществляющими специфические функции нервной системы, и глиальными клетками, которые являются вспомогательными и выполняют функции опоры, изоляции, питания (трофики) нейронов. Нейроны в нервной ткани за счет своих отростков соединяются в очень сложные системы, взаимодействие между нейронами осуществляется за счет специфических контактов, называемых синапсами. 

Нейрон как основная морфо-функциональная единица

Нервной системы

Согласно «нейронной доктрине», сформулированной круп­нейшим испанским нейроанатомом Сантьяго Рамон-и-Кахалом (1852-1934), нейрон является основной структурной, функцио­нальной и генетической единицей нервной системы. В нервной системе насчитывается до 10¹¹ нейронов, различающихся по форме и функциям.

Нейрон относится к высокоспециализированным клеткам, способным воспринимать раздражение, преобразовывать его в нервный импульс (свойство возбудимости) и проводить его вдоль поверхности клетки (свойство проводимости) для передачи в синапсе другим нервным клеткам или клеткам эффекторных (рабочих) органов (мышечным или железистым).

Нейрон состоит из сомы (тела или перикариона) и отростков. Размеры тела нейрона колеблются от 5 до 150 мкм. Короткие отростки ветвятся наподобие дерева и поэтому называются дендритами (от греч. dendron – дерево). Их количество в разных нейронах колеблется от одного до тысяч. На дендритах образуются мелкие мембранные выросты микрошипики дли­ной до 2—3 мкм. Шипики являются местами синаптических контактов. Они не встречаются в месте отхода дендритов от сомы. Нервное возбуждение всегда проходит в направлении от дендрита к соме.Сома и дендриты нейрона покрыты только клеточной мембраной и внешне выглядят как серое вещество нервной системы.

От сомы отходит один длинный отросток – аксон. Он является основой нервного волокна. Длина такого отростка у человека может достигать I20 см. Аксон служит для проведения нервных импульсов от тела клетки к другим нейронам (или эффекторным органам). Начальную часть аксона, вытянутую в виде воронки от тела клетки, называют   аксонным холмиком. А ксонный холмик наиболее возбудим и является наиболее частым местом генерации нервных импульсов. Сам аксон, или осевой цилиндр, имеет серый цвет. Но основная его часть покрыта как чехлом белой жироподобной миелиновой оболочкой.Поэтому внешне скопления аксонов выглядят как белое вещество нервной системы. Миелиновая оболочка периодически истончается, образуя перехваты Ранвье. За счет миелиновой оболочки нервный импульс распространяется по аксону в десятки раз быстрее, чем по дендритам или соме.

На относительно большом удалении от сомы аксон может вет­виться. Такие боковые отростки называют коллатералями. Каждая из коллатералей на самом оконча­нии также, как правило, ветвится, эти ветвления называют терминалями (от лат. terminalis – заключительный, конечный). Терминали уже не покрыты миелином. На конце каждой терминали есть вздутие, которое является составной частью синапса (пресинапс).

Нейрон, как и типичная животная клетка, имеет в своем внутреннем строении плазматическую мембрану, ядро, цито­плазму и органеллы. 

Особенностью строения нейрона является большое количество рибосом на эндоплазматической сети в соме, которое при специальных способах окраски выглядит как тигроидное вещество (вещество Ниссля). В цитоплазме нейрона содержат­ся органеллы специального назначения микротрубоч­ки и микрофиламенты, которые различаются разме­ром и строением. Микрофиламенты представляют внутренний скелет цитоплазмы и расположены в соме. Микротрубочки тянутся вдоль аксона по внут­ренним полостям от сомы до окончания аксона. По ним распространяются биологически активные веще­ства.

После созревания нейроны не способны к делению в силу своей высокой специализации. Именно эта особенность нейронов обеспечивает сохранение всей информации, которую организм усваивает в течение жизни. Соответственно погибшие нейроны не возмещаются, однако, при отрезании аксона в периферической нервной системе может происходить его повторное прорастание в иннервируемый орган.

Классификации нейронов

При классификации нейронов используют различные основания для их разделения: по форме сомы, количеству отростков, по функциям и по эффектам, которые нейрон оказывает на другие клетки.

1. В зависимости от формы сомы различают зерни­стые (ганглиозные) нейроны, у которых сома имеет округлую форму, пирамидные нейроны разных раз­меров — большие и малые пирамиды, звездчатые ней­роны, веретенообразные нейроны и т.д. (рис. 6).

2. По количеству отростков в нейроне различают:

а) мультиполярные нейроны – состоят из тела, нескольких отходящих от него дендритов и одного аксона (встречаются в ЦНС человека чаще всего):

б) биполярные нейроны – состоят из тела, аксона и одного дендрита (например, периферийные чувствительные нервы).

в) униполярные нейроны – имеют только один отросток аксон, воспринимают возбуждение за счёт синапсов, расположенных на теле клетки (у человека такие нейроны обнаружены только в чувствительном ядре тройничного нерва на уровне среднего мозга).

г) псевдоуниполярные нейроны. Подобные клетки образуются из биполярных нейронов при слиянии двух отростков в один. Этот отросток затем Т–образно разветвляется на два волокна: афферентное и эфферентное (они расположены в спинномозговых ганглиях задних корешков и в чувствительных ганглиях черепно-мозговых нервов). Подобное строение чувствительных нейронов обеспечивает быстрое проведение сигнала к центральной нервной системе, так как миелинизированным оказывается и отросток, выполняющий функции дендрита.

3. В зависимости от выполняемых функций обычно выделяют нейроны:

а) сенсорные (чувствительные, афферентные);

б) эффекторные (эфферентные, двигательные и вегетативные);

в) вставочные (интернейроны, сочетательные, ассоциативные). Среди них особо выделяют модуляторные нейроны, которые не участвуют сами в реакциях, но могут изменять уровень активности других нервных клеток.

г) секреторные нейроны. Секреторные нейроны вырабатывают различные гормоны, выделяющиеся в кровь и осуществляющие гуморальную регуляцию работы различных органов и систем (например, нейросекреторные клетки гипоталамуса).

4. По эффекту, который нейроны оказывают на дру­гие клетки, различают возбуждающие нейроны и тор­мозные нейроны. Возбуждающие нейроны повышают активность клеток, с которыми они связаны вплоть до генерации в них возбуждения. Тормозные нейроны, напротив, снижают возбудимость клеток, вызывая уг­нетающий эффект и затрудняя возникновение в них возбуждения.