Дигібридне схрещування і закон незалежного розподілу

 

Установивши можливість передбачати результати схрещувань по одній парі альтернативних ознак, Мендель перейшов до вивчення спадкування двох пар таких ознак. Схрещування між особинами, що розрізняються по двох ознаках, називають дигібридними.

В одному зі своїх експериментів Мендель використовував рослини гороху, що розрізняються за формою і забарвленням насіння. Застосовуючи метод, описаний при моногібридному схрещуванні, він схрещував між собою чистосортні (гомозиготні) рослини з гладким жовтим насінням і чистосортні рослини зі зморшкуватим зеленим насінням. У всіх рослин F₁ (першого покоління гібридів) насіння були гладкі і жовті. За результатами проведених раніше моногібридних схрещувань Мендель уже знав, що ці ознаки домінантні; тепер, однак, його цікавили характер і співвідношення насіння різних талів у поколінні F₂, отриманому від рослин F₁ шляхом самозапилення. Усього він зібрав від рослин F₂556 насінь, серед яких було

гладких жовтих      315

зморшкуватих жовтих     101

гладких зелених     108

зморшкуватих зелених    32

Співвідношення різних фенотипів складало приблизно 9:3:3:1 (дигібридне розщеплення). На підставі цих результатів Мендель зробив два висновки:

1. У поколінні F₂ з'явилося два нових сполучення ознак: зморшкуваті і жовті; гладкі і зелені.

2. Для кожної пари аллеломорфних ознак (фенотипів, обумовлених різними аллелями) вийшло відношення 3:1, характерне для моногібридного схрещування - серед насінь було 423 гладких і 133 зморшкуватих, 416 жовтих і 140 зелених.

 

Ці результати дозволили Менделю стверджувати, що дві пари ознак (форма і забарвлення насіння), спадкоємні задатки яких об'єдналися в поколінні F₁, у наступних поколіннях розділяються і поводяться незалежно одна від іншої. На цьому заснований другий закон Менделя - принцип незалежного розподілу, відповідно до якого кожна ознака з однієї пари ознак може сполучатися з будь-якою ознакою з іншої пари.

Короткий виклад суті гіпотез Менделя

1. Кожна ознака даного організму контролюється парою аллелей.

2. Якщо організм містить два різних аллеля для даної ознаки, то один з них (домінантний) може виявлятися, цілком придушуючи прояв іншого (рецесивного).

3. При мейозі кожна пара аллелей розділяється (розщеплюється) і кожна гамета одержує по одному з кожної пари аллелей (принцип розщеплення).

4. При утворенні чоловічих і жіночих гамет у кожну з них може потрапити будь-який аллель з однієї пари разом з будь-яким іншим з іншої пари (принцип незалежного розподілу).

5. Кожен аллель передається з покоління в покоління як дискретна не змінювана одиниця.

6. Кожен організм успадковує по одному аллелю (для кожної ознаки) від кожної з батьківських особин.

 

Відкриття генетики

 

І нарешті, Мендель зробив висновок про те, що відкриті ним закони поширюються на все живе, тому що "єдність плану розвитку органічного життя стоїть поза сумнівом".

У 1863 р. знаменита книга Дарвіна "Походження видів" була видана німецькою мовою. Мендель уважно вивчив цю працю з олівцем у руках. І висловив своєму колезі по Брюннському товариству натуралістів Густавові Нисслю підсумок своїх міркувань:

- Це ще не все, ще чогось не вистачає"

Ниссль був ошелешений такою оцінкою "єретичної" праці Дарвіна, неймовірної у вустах благочестивого ченця.

Мендель тоді скромно змовчав про те, що, на його думку, він уже відкрив це "відсутнє". Тепер ми знаємо, що так воно і було, що відкриті Менделем закони дозволили освітити багато темних місць теорії еволюції. Мендель прекрасно розумів значення зроблених ним відкриттів. Він був упевнений у торжестві своєї теорії і з дивною витримкою його готував. Про свої досліди він мовчав цілих вісім років, поки не переконався у вірогідності отриманих результатів.

І от, нарешті, наступив вирішальний день - 8 лютого 1865 р. У цей день Мендель зробив доповідь про свої відкриття в Брюннськом товаристві натуралістів. Колеги Менделя з подивом слухали його доповідь, пересипану підрахунками, що незмінно підтверджують співвідношення "3 до 1".

Яке відношення до ботаніки має вся ця математика? У доповідача явно не ботанічний склад розуму.

І потім, це наполегливо повторюване співвідношення "три до одного". Що за дивні "магічні цифри"? Чи не намагається цей монах-августинець, прикрившись ботанічною термінологією, протягти в науку щось начебто догмата Пресвятої Трійці?

Доповідь Менделя була зустрінута здивованим мовчанням. Йому не було задано жодного питання. Мендель, імовірно, був готовий до будь-якої реакції на свою восьмирічну працю: подиву, недовірі. Він збирався запропонувати колегам перевірити ще раз свої досліди. Але не міг же він передбачати такого глухого нерозуміння! Справді, було від чого вдатися у відчай.

Доповідь «Досліди над рослинними гібридами» виявилась несподіванкою навіть для друзів. Несподіванкою не тому, що Мендель зробив доповідь, адже, звичайно, було відомо, що роботу з гібридизації гороху він веде уже багато років, а через те, що було в доповіді сказано.

Чи випадково Мендель зайнявся проблемою гібридизації? Що це було: ще одне хоббі дилетанта, розвага типу збирання марок. Чи випадковим був об'єкт його експерименту – садовий горох, із-за якого посмертні недруги назвали відкриті ним закони «гороховими»?

Рік по тому його стаття була опублікована в працях Брюннського товариства під скромною назвою „Досліди над рослинними гібридами”: «Приводом для проведення дослідів, яким присвячена дана стаття, слугувало штучне схрещування декоративних рослин, що проводилось з метою одержання нових, що розрізняються за забарвленням форм. Для проведення подальших дослідів з метою простеження розвитку помісей у їхньому потомстві дала поштовх закономірність, з якою гібридні форми постійно поверталися до своїх родоначальних форм».

Робота Менделя потрапила в 120 наукових бібліотек Європи й Америки. Але лише в трьох з них за наступні 35 років чиясь рука розкрила запилені томики. Три рази праця Менделя була коротко згадана у різних наукових працях.

Крім того, Мендель власноручно розіслав 40 екземплярів своєї роботи деяким видатним ботанікам. Лист з відповіддю Менделю надіслав лише один з них, знаменитий біолог з Мюнхена Карл Негелі. Свій лист Негелі починав фразою про те, що "досліди з горохом не завершені" і "їх варто почати спочатку". Почати заново колосальну працю, на яку Мендель затратив вісім років життя!

Негелі порадив Менделю зайнятися дослідами з ястребинкою. Ястребинка була самою улюбленою рослиною Негелі, він навіть написав про неї особливу працю - "Ястребинки Центральної Європи". От якщо удасться на ястребинці підтвердити результати, отримані на горосі, тоді...

Мендель узявся за ястребинку, рослину з крихітними квітками, з якими йому так важко було працювати при його короткозорості! І що саме неприємне - закони, встановлені в дослідах з горохом (і підтверджені на фуксії і кукурудзі, дзвіночках і левиному зіві), на ястребинці не підтверджувалися. Сьогодні ми можемо додати: і не могли підтвердитися. Адже розвиток насінь у ястребинки відбувається без запліднення, чого не знали ні Негелі, ні Мендель.

Пізніше біологи говорили, що порада Негелі затримала розвиток генетики на 40 років.

І тільки в 1900 році забута робота Менделя привернула до себе загальну увага: відразу троє вчених, Х. де Фриз (Голландія), К.Корренс (Німеччина) і Е.Чермак (Австрія), провівши майже одночасно власні досліди, переконалися в справедливості висновків Менделя. Закон незалежного розщеплення ознак, відомий тепер як закон Менделя, поклав початок новому напрямку в біології – менделізму, що став фундаментом генетики.

Сам Мендель, після невдалих спроб одержати аналогічні результати при схрещуванні інших рослин, припинив досліди і до кінця життя займався бджільництвом, садівництвом і метеорологічними спостереженнями.

Серед праць ученого – Автобіографія (Gregorii Mendel autobiographia iuvenilis, 1850) і ряд статей, включаючи Експерименти по гібридизації рослин (Versuche ber Pflanzenhybriden, у «Працях Брюннского товариства натуралістів».