Связывание свободного азота бактериями

Живущие в почве бактерии, принадлежащие к родам клостридиум и азотобактер, способны связывать молекулярный азот (N₂) атмосферы и переводить его в доступные для растений формы.

Клостридиум (Clostridium pasteurianum) — анаэробная бактерия.
В почве она живет в сообществе с аэробными бактериями, которые поглощают кислород и создают для нее анаэробные условия. Клостридиум вызывает масляно-кислое брожение, в результате которого разлагается сахар, образуется масляная кислота, углекислый газ, водород и высвобождается немного энергии. Используя энергию и водород, клостридиум усваивает N₂ атмосферы, переводя его в NH₃. Затем NH₃ превращается в другие соединения азота.

Другой фиксатор азота — азотобактер (Azotobacter chroococcum) — аэробная бактерия. Энергию для связывания азота она получает от дыхания. На 1 г разложенного сахара азотобактер фиксирует 5—20 мг азота.

Кроме названных микроорганизмов связывают азот клубеньковые бактерии из рода ризобиум (Rhizobium). Фиксировать азот эти бактерии могут, лишь находясь в теле бобового растения. Клубеньковые бактерии находятся в симбиозе с бобовыми растениями. Проникая через корневой волосок в первичную кору корня, они быстро в нем размножаются, вызывают деление паренхимных клеток и образование клубенька. Сначала бактерии живут за счет бобового растения, а затем начинают фиксировать азот. Возникает аммиак (NН₃), а из него —аминогруппы (NH₂). Образовавшихся азотистых веществ хватает для удовлетворения потребностей и бактерий и бобового растения. Часть азотистых веществ выделяется из корней в почву.

Деятельность клубеньковых бактерий значительно эффективнее, чем свободноживущих азотфиксаторов. Клубеньковые бактерии могут полностью компенсировать убыль азотистых веществ, выносимых из почвы культурными растениями (50 кг с гектара и более).

5.3. Роль зольных макроэлементов
в минеральном питании растений

Главнейшими зольными макроэлементами являются фосфор, сера, калий, кальций, магний, железо и натрий. Каждый из них строго специфичен и не может быть заменен другим.

Фосфор (Р) воспринимается растением только в форме высшего окисла (РО₄^3-) и не восстанавливается. Растение использует как неорганические, так и некоторые органические соединения фосфора (фосфорные эфиры сахаров и др.).

Фосфор входит во многие жизненно важные вещества. В органических соединениях содержится около 50 % фосфора, имеющегося в растении. Он входит в состав АДФ и АТФ, нуклеиновых кислот, нуклеотидов, фосфатидов и ряда ферментов. Недостаток его отрицательно сказывается на росте растения. Соли фосфорной кислоты способствуют удержанию рН клеточного сока на определенном уровне.

После отмирания растений фосфорные соединения подвергаются минерализации. Образовавшаяся при этом фосфорная кислота дает труднорастворимые соли (кальция, магния и железа). Благодаря корневым выделениям происходит растворение их, и фосфор вновь используется растением.

Сера (S) играет роль в окислительно-восстановительных процессах. Она входит в состав белков, кофермента А, витамина В₁. В растении содержатся доли процента серы от сухого вещества. Наибольшее содержание серы — в листьях и семенах. Недостаток серы вызывает пожелтение жилок листа.

Усваивается сера в виде аниона SO₄ из солей серной кислоты. В присутствии углеводов в листьях и отчасти в корнях происходит восстановление серы. В органические вещества она входит в виде сульфгидрильной (SH) и дисульфидной (—S—S—) группы.

При разложении органического вещества, содержащего серу, освобождается сероводород (H₂S). Благодаря деятельности серобактерий он окисляется до серной кислоты. С катионами почвы образуются доступные для растений соли.

Хлор (С1) в небольших дозах требуется всем растениям. Он оказывает влияние на поступление РО₄ и других анионов. Хлор входит в состав некоторых ферментов (карбоксилазы). Соли, содержащие хлор, физиологически кислые.

Калий (К) в наибольших количествах содержится в молодых органах растений (до 50 % от массы золы). Он оказывает большое влияние на состояние цитоплазмы, на синтез и распад белков, активирует некоторые ферменты и влияет на осмотическое давление клеточного сока. Калий усваивается растением из солей КСl, KNO₃, КН₂РО₄, K₂SO₄. Недостаток калия вызывает пожелтение кончиков и краев листьев.

Магний (Mg) входит в состав хлорофилла. Он принимает участие в превращении веществ, влияет на деятельность ферментов, увеличивает вязкость цитоплазмы и уменьшает гидратацию коллоидов. Магний поступает в растение из солей MgSO₄, MgCl₂, Mg(NO₃)₂ и др.

Кальций (Са) — ценный элемент питания растений. Он является антагонистом одновалентных катионов. Кальций влияет на строение цитоплазмы, увеличивает ее вязкость. При недостатке его происходит неправильное деление ядра и отмирание точки роста. Кальций обусловливает поступление в клетку катионов, нейтрализует накапливающиеся в растении органические кислоты.

Кальций улучшает структуру почвы, поэтому на кислых почвах вносят известь. Ионы его способствуют поступлению в растения бора, марганца и молибдена.

Железо (Fe) входит в состав ферментов, катализирующих образование хлорофилла. Без железа вырастают лишенные зеленой окраски хлоротические растения.

Железо необходимо также для окислительно-восстановительных ферментов, оно играет роль в процессах фотосинтеза и дыхания и поэтому нужно не только зеленым, но и бесхлорофилльным организмам. Известно влияние железа на рост. При отсутствии этого элемента точка роста стебля отмирает, междоузлия уменьшаются. Отсутствие железа вызывает также опадение бутонов и отмирание живых клеток.

Натрий (Na) в наибольшем количестве встречается у растений засоленных почв (галофитов). Он повышает осмотическое давление в клетках и способствует поглощению воды из почвы. Натрий вытесняет другие катионы из поглощающего комплекса почвы и делает их доступными для растений. Вместе с тем он может вытеснять из растения катионы и нарушать их баланс, что не желательно.

5.4. Роль микроэлементов в минеральном питании
растений

Растению требуются ничтожные количества микроэлементов. Отсутствие их сейчас же выявляется. Тогда следует внести соответствующие микроудобрения. К микроэлементам относятся бор, марганец, цинк, медь, молибден и др.

Бор (В) влияет на ростовые процессы. При отсутствии его верхушечные почки и корешки отмирают, цветки опадают или не завязываются плоды, на корнях бобовых снижается число клубеньков. Многие растения, лишенные бора, подвержены заболеванию. Наиболее требовательны к бору лен, сахарная свекла, гречиха, подсолнечник, бобовые. Недостаток бора чаще ощущается на дерново-подзолистых почвах.

Марганец (Мn) — микроэлемент, при отсутствии достаточного количества которого у плодовых возникает хлороз. У ряда растений без марганца развиваются различные болезни. У злаков в основании молодых листьев выявляется серая пятнистость. Избыток марганца вызывает коричневую пятнистость. Марганец активирует некоторые ферменты, способствует фотосинтезу. Содержание этого элемента в растениях подвержено резким колебаниям.

Цинк (Zn) входит в состав некоторых ферментов, способствует распаду Н₂СО₃ до воды и углекислого газа, а также синтезу ростовых веществ. Недостаток цинка обнаруживается у растений по хлоротической пятнистости и бронзовой окраске листьев, ослабленному росту, мелколистности, розеточности.

Медь (Сu) играет большую роль в активности ферментов хлоропластов, повышает морозоустойчивость растений. Недостаток меди особенно ощущается злаками и свеклой на торфяных почвах. У плодовых отсутствие меди в почве вызывает суховершинность. Недостаток меди часто ощущается в болотных и дерново-подзолистых почвах.

Молибден (Мо) необходим азотфиксирующим бактериям. Он способствует восстановлению нитритов. Очень мало молибдена в болотных почвах.

Вопросы для самоконтроля

1. Какие элементы являются органогенами, их процентное содержание в сухом веществе растения?

2. Какие зольные микроэлементы вы знаете? Какова их роль в растении?

3. Какие микроэлементы вам известны? Какую роль они играют в жизни растений?

4. Что такое хлороз и чем он вызывается?

5. Как осуществляется питание растений азотом?

6. В чем сущность нитрификации и денитрификации?

7. Какую роль играют клубеньковые бактерии?

 

Рекомендуемая литература: [3], [4], [6], [11], [12], [13], [15].