Механизмы обр-ия УР-ов

В зоне коркового представительства условного стимула и коркового (или подкоркового) представительства безусловного стимула формируются два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом внешней или внутренней среды организма, как более сильный (доминантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами возникает устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное предъявление только условного стимула теперь приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом.

В качестве главных клеточных элементов центрального механизма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры большого мозга.

Для образования УР необходимо соблюдение следующих правил: 1) индифферентный раздражитель (который должен стать условным, сигнальным) должен иметь достаточную силу для возбуждения определенных рецепторов; 2) необходимо, чтобы индифферентный раздражитель подкреплялся безусловным стимулом, причем индифферентный раздражитель должен либо несколько предшествовать, либо предъявляться одновременно с безусловным; 3) необходимо, чтобы раздражитель, используемый в качестве условного, был слабее безусловного. Для выработки условного рефлекса необходимо также нормальное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур, образующих центральное представительство соответствующего условного и безусловного стимулов, отсутствие сильных посторонних раздражителей, отсутствие значительных патологических процессов в организме.

Процесс формирования классического УР проходит три основные стадии.

1. Стадия прегенерализации, характеризующаяся выраженной концентрацией возбуждения (главным образом в проекционных зонах коры условного и безусловного раздражителей) и отсут­ствием условных поведенческих реакций.

2. Стадия генерализации условного рефлекса, в основе которой лежит процесс «диффузного» распространения воз­буждения. УР-кции возникают на сигнальный и другие раздражители (явление афферентной генерализации), а также в интервалах между предъявлениями условного стимула (межсиг­нальные реакции). В период генерализации условного рефлекса наблюдается синхронизация биоэлектрической активности во многих участках коры и подкорковых образованиях - дистантная синхронизация биопотенциалов.

3. Стадия специализации, когда межсигнальные реакции угаса­ют и условный ответ возникает только на сигнальный раздражи­тель. Этот процесс обеспечива­ет дифференцировку, тонкое различение стимулов, специализа­цию условно-рефлекторного навыка

Замыканием условно-рефлекторной дуги служит образование обратной временной связи.

  Торможение условных рефлексов.

Имеются два вида торможения условных рефлексов: врожденное и приобретен­ное.

Безусловное (врожденное) торможение УР под­разделяется на внешнее и запредельное торможение.

1. Внешнее торможение - проявляется в ослаблении или пре­кращении наличного (протекающего в данный момент) условно­го рефлекса при действии какого-либо постороннего раздражите­ля. Например, включение звука, света во время текущего услов­ного рефлекса вызывает появление ориентировочно-исследова­тельской реакции, ослабляющей или прекращающей наличную условно-рефлекторную деятельность. Эту реакцию Павлов называл рефлексом «что такое?».

По степени выраженности влияния посторонних раздражите­лей на условно-рефлекторную деятельность выделяют два варианта торможения: гаснущий тормоз и постоянный тормоз. Гасну­ший тормоз - это посторонний сигнал, который с повторением его действия теряет свое тормозящее влияние, поскольку не име­ет существенного значения для организма. Постоянный тормоз ­ это такой дополнительный раздражитель, который с повторени­ем не теряет своего тормозящего действия. Сюда относят раздра­жения от переполненных внутренних органов (от мочевого пузы­ря, кишечника и др.), болевые раздражители.

Механизм внешнего торможения. Более сильный или более важный в биоло­гическом или социальном отношении раздражитель подавляет (ослабляет или устраняет) другую реакцию. Внешнее торможение способствует экстренному приспособлению организма к меняю­щимся условиям внешней и внутренней среды и дает возмож­ность при необходимости переключиться на другую деятельность.

2. Запредельное торможение возникает при длительном нервном возбуждении организма, при действии чрезвычайно сильного условного сигнала или нескольких несильных. Поскольку появление указанного торможения не требует специальной выработки, оно, как и вне­шние торможения, является безусловно-рефлекторным и выпол­няет охранительную роль.

Условное (приобретенное, внутреннее) торможение УР - это активный нервный процесс, который требует своей выработки, как и сам рефлекс. Поэтому его и называют условно-рефлекторным торможением: оно является приобретен­ным, индивидуальным. Различают следующие виды условного торможе­ния: угасательное, запаздывательное, дифференцировочное и условный тормоз.

1. Угасательное торможение возника5ет при повторном приме­нении условного сигнала и неподкреплении его. Угасший УР быстро вос­станавливается при его подкреплении.

2. Запаздывательное торможение возникает при отставлении подкрепления на 1 - 3 минуты относительно начала действия услов­ного сигнала.

З. Дифференцировочное торможение вырабатывается при допол­нительном включении раздражителя, близкого к условному, и не­подкреплении его. Чем меньше раз­личия между сигналами, тем труднее идет выработка дифферен­цировочного торможения.

4. Условный тормоз возникает при добавлении к условному сиг­налу другого раздражителя и неподкреплении этой комбинации. Присоедине­ние второго сигнала к любому условному рефлексу ослабляет его, то есть он становится условным тормозом для любого УР.

Значение всех видов условного торможения УР заключается в устранении ненужной в данное время деятельности - тонком приспособлении организма к окру­жающей среде.

Механизм условного (внутреннего) торможения. условных реф­лексов изучен недостаточно (зарегистрирована гиперполяризация клеточных мембран корковых нейронов). При развитии условного торможения в этот процесс широко вовлекаются различные моз­говые структуры.