double arrow

Локальный потенциал. Оценка проницаемости клеточной мембраны

Локальный потенциал. При раздражении возбудимой ткани не всегда возникает ПД. В частности, если сила раздражителя мала, деполяризация не достигнет критического уровня, естественно, не возникнет импульсное, т.е. распространяющееся, возбуждение. В этом случае ответ ткани на раздражение будет иметь форму локального потенциала. Локальными потенциалами возбудимых клеток также являются: возбуждающий постсинаптический потенциал, рецепторные потенциалы, тормозной постсинаптический потенциал. Величина локальных потенциалов весьма вариабельна, она может достигать 10 — 40 мВ в зависимости от рода клеток и силы стимула. Свойства такого ответа существенно отличаются от импульсного.

Повышение возбудимости клетки во время локального потенциала объясняется тем, что клеточная мембрана оказывается частично деполяризованной. Если Екр остается на постоянном уровне, то для достижения критического уровня деполяризации во время локального потенциала нужен значительно меньшей силы раздражитель. Кроме того, при частичной деполяризации клеточной мембраны начинают активироваться Na-каналы. Амплитуда ПД не зависит от силы раздражения, потому что он возникает вследствие регенеративного процесса.

Состояние проницаемости клеточной мембраны можно определить по скорости движения ионов в клетку или из клетки согласно концентрационному градиенту, т.е. по проводимости ионов Na+ и К+ (gNa и gK), но при условии, что влияние электрического градиента на движение ионов исключено или оно постоянное. Последнее условие выполняется с помощью методики фиксации напряжения (voltage-clamp) на постоянном уровне. Ток Na+ в клетку при деполяризации быстро нарастает и начинает падать уже через 0,5 мс. Ток К+ нарастает медленно и приближается к максимальной величине к тому времени, когда ток Na+ возвращается к нулю. Причем выход К+ из клетки при всех уровнях деполяризации возникает с задержкой, возрастает с увеличением деполяризации мембраны, достигает максимума примерно через 1,5 мс, после чего начинает падать и к 3 мс приближается к исходному уровню.

На пике потенциала действия gNa начинает падать, в то время как gK продолжает медленно увеличиваться, обусловливая фазу реполяризации. В обычных условиях мембранные токи при данных концентрационных градиентах зависят не только от проницаемости клеточной мембраны, но и от мембранного потенциала, точнее — от электрического градиента. Ионные токи могут точно характеризовать изменения gNa и gK только при постоянном мембранном потенциале. В состоянии покоя соотношение констант проводимости ионов K+:Na+:Cl~ равно 1:0,04:0,45, а во время фазы деполяризации ПД: 1:20:0,45, из чего следует, что проницаемость мембраны для К+ и СГ во время фазы деполяризации и восходящей фазы инверсии не изменяется. Это хорошо согласуется с общепринятыми представлениями о механизме возникновения ПД: Na+ движется в этот период внутрь клетки; затем проницаемость клеточной мембраны повышается для К+, что и определяет причину реполяризации — выход К+ из клетки. Проницаемость клеточной мембраны для ионов СГ во время развития потенциала действия не изменяется. Естественно, ион СГ в возникновении ПД участия не принимает.

 


Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:  



Сейчас читают про: